林　康紀研究室へようこそ - 利用者の投稿記録 [ja]

アクセス

2026-06-22T14:54:53Z

Yasunorihayashi: /* 構内地図 */

== 名古屋、東京方面より京都駅まで==
　JR東海道新幹線「のぞみ」にて東京から京都駅まで約2時間15-20分、名古屋駅から約35分。

== 関西空港から京都駅まで ==
　JR特急はるかにて京都駅まで約1時間20分。日中は30分毎。最終は22時14分関西空港駅発。

== 京都駅から ==
=== 鉄道 ===
　JR奈良線（8-10番線）、宇治、奈良方面行き全列車にて東福寺下車。京阪本線、出町柳駅行きに乗りかえ、神宮丸太町駅まで。徒歩約10分。

=== バス ===
　206系統北大路バスターミナル行き（東大路経由）：駅烏丸口バスターミナルD2乗り場から、近衛通バス停下車。徒歩2分。混んで時間はかかるが本数が多い。時刻表はこちら。
京大病院ライナー（hoop）：駅新幹線中央口を出て、八条口バスターミナルE1乗り場から、京大病院バス停下車。徒歩6分。本数少なめ。時刻表はこちら。

== 構内地図 ==
　医学部基礎A棟4階です。

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== 芝蘭会館アネックス ==
　京阪鴨東線神宮丸太町駅から約15分。

　Hoopバスで京都大学あるいは市バス京大正門前下車、徒歩１分。
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研究業績

2026-05-27T08:39:58Z

Yasunorihayashi: /* 2025 */

[[e:Publications]]
{{TOC limit|2}}
==原著論文==
===2025===
<ul>
<li>[[file:Saneyoshi_eNeuro_2025.pdf|50px|border|right]]<pubmed>41249054</pubmed>
[[https://scholar.google.co.jp/citations?view_op=view_citation&hl=ja&user=jK4VsLQAAAAJ&citation_for_view=jK4VsLQAAAAJ:cB__R-XWw9UC Google Scholar]]</li>

<li>[[file:Kuo_J_Neurosci_2025.pdf|50px|border|right]]<pubmed>41102003</pubmed>
[[https://scholar.google.co.jp/citations?view_op=view_citation&hl=ja&user=jK4VsLQAAAAJ&citation_for_view=jK4VsLQAAAAJ:qPeb-qHga9sC Google Scholar]]</li>

<li>[[file:Liu_Neurosci_Res_2025.pdf|50px|border|right]]<pubmed>40440255</pubmed>
[[https://scholar.google.co.jp/citations?view_op=view_citation&hl=ja&user=jK4VsLQAAAAJ&citation_for_view=jK4VsLQAAAAJ:d4tt_xEv1X8C Google Scholar]]</li>

<li>[[file:Vikas_Cell_Rep_2025.pdf|50px|border|right]]<pubmed>40199325</pubmed>
[[https://scholar.google.co.jp/citations?view_op=view_citation&hl=ja&user=jK4VsLQAAAAJ&citation_for_view=jK4VsLQAAAAJ:yJjnfzR0HrkC Google Scholar]]</li>
</ul>

=== 2024 ===
<ul>
<li><PubMed>38452102</PubMed>[WorldCat] [DOI]</li>
</ul>
===2023===
<ul>
<li><pubmed>37967196</pubmed>[Google Scholar]</li>
</ul>
===2022===
<ul>
<li><pubmed>35830796</pubmed>[Google Scholar]</li>
</ul>
===2021===
<ul>
<li><pubmed>34762472</pubmed>[Google Scholar]</li>
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<li><pubmed>33927400</pubmed>[Google Scholar]</li>
<li><pubmed>34010643</pubmed>[Google Scholar]</li>
<li><pubmed>33452849</pubmed>[Google Scholar]</li>
</ul>
===2020===
<ul>
<li><pubmed>33175445</pubmed>[Google Scholar]</li>
<li><pubmed>32640229</pubmed>[Google Scholar]</li>
<li><pubmed>32414785</pubmed>[Google Scholar]</li>
<li><pubmed>31879129</pubmed>[Google Scholar]</li>
</ul>
===2019===
<ul>
<li><pubmed>31445077</pubmed>[Google Scholar]</li>
<li><pubmed>31078368</pubmed>[Google Scholar]</li>
<li><pubmed>31201332</pubmed>[Google Scholar]</li>
<li><pubmed>31182818</pubmed>[Google Scholar]</li>
<li>[[File:Kim Neurobiol Learn Mem.pdf|50px|border|right]]<pubmed> 30528771 </pubmed>
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</li>
</ul>
===2018===
<ul>
<li>[[File:Hallin J Neurochem.pdf|50px| border |right]]<pubmed> 30028513 </pubmed>
</li>
<li>[[File:Kashino Int J Mol Sci.pdf|50px|border|right]]<pubmed> 29996472 </pubmed>
[[https://scholar.google.com/citations?view_op=view_citation&hl=de&user=jK4VsLQAAAAJ&sortby=pubdate&citation_for_view=jK4VsLQAAAAJ:z6xuaG2dYH0C Google Scholar]]
</li>
</ul>
</ul>
===2017===
<ul>
<li>[[file:Sato eNeuro.pdf|50px|border|right]]<pubmed> 28484738 </pubmed>
[[https://scholar.google.com/citations?view_op=view_citation&hl=en&user=jK4VsLQAAAAJ&sortby=pubdate&citation_for_view=jK4VsLQAAAAJ:Dip1O2bNi0gC Google Scholar]]
</li>
<li>
[[file:Bosch Methods Mol Biol.pdf|50px|border|right]]<pubmed> 27943192 </pubmed>
[[https://scholar.google.com/citations?view_op=view_citation&hl=en&user=jK4VsLQAAAAJ&sortby=pubdate&citation_for_view=jK4VsLQAAAAJ:TIZ-Mc8IlK0C Google Scholar]]
</li>
</ul>
=== 2016 ===
<ul>
<li>
[[file:Sato Neurobiol Learn Mem.pdf|50px|border|right]]
<pubmed>27400866</pubmed>
[[https://scholar.google.com/citations?view_op=view_citation&hl=en&user=jK4VsLQAAAAJ&sortby=pubdate&citation_for_view=jK4VsLQAAAAJ:KUbvn5osdkgC Google Scholar]]
</li>
</ul>

=== 2015 ===
<ul type="1">
<li>
[[file:Kim Neuron.pdf|50px|border|right]]
<pubmed> 26291163 </pubmed>
[[https://scholar.google.co.jp/citations?view_op=view_citation&hl=en&user=jK4VsLQAAAAJ&sortby=pubdate&citation_for_view=jK4VsLQAAAAJ:tzM49s52ZIMC Google Scholar]]
</li>

<li>
[[file:Hosokawa_Neuron.pdf|50px|border|right]]
<pubmed> 25533481 </pubmed>
[[https://scholar.google.co.jp/citations?view_op=view_citation&hl=en&user=jK4VsLQAAAAJ&sortby=pubdate&citation_for_view=jK4VsLQAAAAJ:9vf0nzSNQJEC Google Scholar]]
</li>

<li>
[[file:Sato PLOS One.pdf|50px|border|right]]
<pubmed>25946002</pubmed>
[[https://scholar.google.com/citations?view_op=view_citation&hl=en&user=jK4VsLQAAAAJ&sortby=pubdate&citation_for_view=jK4VsLQAAAAJ:PR6Y55bgFSsC Google Scholar]]
</li>

<li>
[[file:Sakaguchi PLoS One.pdf|50px|border|right]]
<pubmed>26075894</pubmed>
[[https://scholar.google.com/citations?view_op=view_citation&hl=en&user=jK4VsLQAAAAJ&sortby=pubdate&citation_for_view=jK4VsLQAAAAJ:NJ774b8OgUMC Google Scholar]]
</li>

<li>
[[file:Matsuno PLOS One.pdf|50px|border|right]]
<pubmed>25768306</pubmed>
[[https://scholar.google.com/citations?view_op=view_citation&hl=en&user=jK4VsLQAAAAJ&sortby=pubdate&citation_for_view=jK4VsLQAAAAJ:ye4kPcJQO24C Google Scholar]]
</li>

<li>
[[file:Manita Neuron.pdf|50px|border|right]]
<pubmed>26004915</pubmed>
[[https://scholar.google.com/citations?view_op=view_citation&hl=en&user=jK4VsLQAAAAJ&sortby=pubdate&citation_for_view=jK4VsLQAAAAJ:UHK10RUVsp4C Google Scholar]]
</li>
</ul>

=== 2014 ===
<ul>
<li>
[[file:Bosch_Neuron.pdf|border|right|50px]]
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[[https://scholar.google.com/citations?view_op=view_citation&hl=de&user=jK4VsLQAAAAJ&sortby=pubdate&citation_for_view=jK4VsLQAAAAJ:eJXPG6dFmWUC Google Scholar]]
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<li>
[[File:Martinez-Lozada_Glia.pdf|border|right|50px]]
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[[https://scholar.google.com/citations?view_op=view_citation&hl=en&user=jK4VsLQAAAAJ&sortby=pubdate&citation_for_view=jK4VsLQAAAAJ:V3AGJWp-ZtQC Google Scholar]]
</li>
</ul>

===2013 ===
<ul>
<li>
[[File:Ueda_J_Neurosci.pdf|border|right|50px]]<pubmed>23825409</pubmed>
[[https://scholar.google.com/citations?view_op=view_citation&hl=en&user=jK4VsLQAAAAJ&sortby=pubdate&citation_for_view=jK4VsLQAAAAJ:OU6Ihb5iCvQC Google Scholar]]
</li>
</ul>

===2012 ===
<ul>
<li>
[[File:Wang rna.pdf|border|right|50px]]
<pubmed>22101241</pubmed>
[[https://scholar.google.com/citations?view_op=view_citation&hl=de&user=jK4VsLQAAAAJ&cstart=20&sortby=pubdate&citation_for_view=jK4VsLQAAAAJ:VOx2b1Wkg3QC Google Scholar]]
</li>
</ul>

===2011 ===
<ul>
<li>
[[File:Mower proc natl acad sci.pdf|border|right|50px]]
<pubmed>22160721</pubmed>
[[https://scholar.google.com/citations?view_op=view_citation&hl=de&user=jK4VsLQAAAAJ&cstart=20&sortby=pubdate&citation_for_view=jK4VsLQAAAAJ:a0OBvERweLwC Google Scholar]]
</li>
</ul>

===2009 ===
<ul>
<li>
[[File:Hayashi cell.pdf|border|right|50px]]
<pubmed>19345194</pubmed>
[[https://scholar.google.com/citations?view_op=view_citation&hl=de&user=jK4VsLQAAAAJ&cstart=40&sortby=pubdate&citation_for_view=jK4VsLQAAAAJ:aqlVkmm33-oC Google Scholar]]
</li>
<li>
[[File:Kishi mol cell biol.pdf|border|right|50px]]
<pubmed>19307309</pubmed>
[[https://scholar.google.com/citations?view_op=view_citation&hl=de&user=jK4VsLQAAAAJ&cstart=40&sortby=pubdate&citation_for_view=jK4VsLQAAAAJ:hC7cP41nSMkC Google Scholar]]
</li>
</ul>

===2008 ===
<ul>
<li>[[File:Niemann_Neurol.pdf|border|right|50px]]<pubmed>17687115</pubmed>
[[https://scholar.google.com/citations?view_op=view_citation&hl=de&user=jK4VsLQAAAAJ&cstart=40&sortby=pubdate&citation_for_view=jK4VsLQAAAAJ:IWHjjKOFINEC Google Scholar]]
</li>
<li>[[File: Kwok_Biochem_Biophys_Res_Comm.pdf|border|right|50px]]
<pubmed>18302935</pubmed>
[[https://scholar.google.com/citations?view_op=view_citation&hl=de&user=jK4VsLQAAAAJ&cstart=20&pagesize=80&sortby=pubdate&citation_for_view=jK4VsLQAAAAJ:kh2fBNsKQNwC Google Scholar]]
</li>
</ul>

===2007 ===

<ul>
<li>
[[File:Futai_Nat_Neurosci.pdf|border|right|50px]]
<pubmed>17237775</pubmed>
[[https://scholar.google.com/citations?view_op=view_citation&hl=de&user=jK4VsLQAAAAJ&cstart=40&sortby=pubdate&citation_for_view=jK4VsLQAAAAJ:5nxA0vEk-isC Google Scholar]]</li>
<li>
[[File:Okamoto_Proc_Natl_Acad_Sci_USA.pdf|border|right|50px]]
<pubmed>17404223</pubmed>
[[https://scholar.google.com/citations?view_op=view_citation&hl=de&user=jK4VsLQAAAAJ&cstart=40&sortby=pubdate&citation_for_view=jK4VsLQAAAAJ:3fE2CSJIrl8C Google Scholar]]
</li>
<li>
[[File:Niemann_Eur_J_Neurosci.pdf|border|right|50px]]
<pubmed>17880385</pubmed>
[[https://scholar.google.com/citations?view_op=view_citation&hl=de&user=jK4VsLQAAAAJ&cstart=40&sortby=pubdate&citation_for_view=jK4VsLQAAAAJ:9ZlFYXVOiuMC Google Scholar]]
</li>
<li>
[[File:Kim_Neuron_2007.pdf|border|right|50px]]
<pubmed>17988632</pubmed>
[[https://scholar.google.com/citations?view_op=view_citation&hl=de&user=jK4VsLQAAAAJ&cstart=40&sortby=pubdate&citation_for_view=jK4VsLQAAAAJ:Zph67rFs4hoC Google Scholar]]
</li>

</ul>

===2006 ===
<ul>
<li>
[[File:Okamoto_Nat_Protoc.pdf|border|right|50px]]
<pubmed>17406324</pubmed>
[[https://scholar.google.com/citations?view_op=view_citation&hl=en&user=jK4VsLQAAAAJ&cstart=40&sortby=pubdate&citation_for_view=jK4VsLQAAAAJ:mB3voiENLucC Google Scholar]]
</li>
<li>
[[File:Hayashi_J_Neurosci_2006.pdf|border|right|50px]]
<pubmed>16914674</pubmed>
[[https://scholar.google.com/citations?view_op=view_citation&hl=en&user=jK4VsLQAAAAJ&cstart=40&sortby=pubdate&citation_for_view=jK4VsLQAAAAJ:mVmsd5A6BfQC Google Scholar]]
</li>
</ul>

===2005 ===
<ul>
<li>
[[File:Takao_J_Neurosci.pdf|border|right|50px]]
<pubmed>15788767</pubmed>
[[https://scholar.google.com/citations?view_op=view_citation&hl=en&user=jK4VsLQAAAAJ&cstart=60&sortby=pubdate&citation_for_view=jK4VsLQAAAAJ:4TOpqqG69KYC Google Scholar]]
</li>
<li>
[[File:Howarth_Proc_Natl_Acad_Sci_USA.pdf|border|right|50px]]
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[[https://scholar.google.com/citations?view_op=view_citation&hl=en&user=jK4VsLQAAAAJ&cstart=60&sortby=pubdate&citation_for_view=jK4VsLQAAAAJ:W7OEmFMy1HYC Google Scholar]]
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<li>
[[File: Fukaya_Eur_J_Neurosci.pdf|border|right|50px]]
<pubmed>15813953</pubmed>
[[https://scholar.google.com/citations?view_op=view_citation&hl=en&user=jK4VsLQAAAAJ&cstart=60&sortby=pubdate&citation_for_view=jK4VsLQAAAAJ:qxL8FJ1GzNcC Google Scholar]]
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<li>
[[File: Nolan_J_Am_Chem_Soc.pdf|border|right|50px]]
<pubmed>16316228</pubmed>
[[https://scholar.google.com/citations?view_op=view_citation&hl=en&user=jK4VsLQAAAAJ&cstart=60&sortby=pubdate&citation_for_view=jK4VsLQAAAAJ:0EnyYjriUFMC Google Scholar]]
</li>
</ul>

===2004 ===
<ul>
<li>
[[File:Okamoto_Nat_Neurosci.pdf|border|right|50px]]
<pubmed>15361876</pubmed>
[[https://scholar.google.com/citations?view_op=view_citation&hl=en&user=jK4VsLQAAAAJ&cstart=60&sortby=pubdate&citation_for_view=jK4VsLQAAAAJ:UeHWp8X0CEIC Google Scholar]]
</li>
<li>[[File:Nakagawa_Neuron.pdf|border|right|50px]]
<pubmed>15504326</pubmed>
[[https://scholar.google.com/citations?view_op=view_citation&hl=en&user=jK4VsLQAAAAJ&cstart=60&sortby=pubdate&citation_for_view=jK4VsLQAAAAJ:LkGwnXOMwfcC Google Scholar]]
</li>
<li>[[File:Li_Cell.pdf|border|right|50px]]
<pubmed>15607982</pubmed>
[[https://scholar.google.com/citations?view_op=view_citation&hl=en&user=jK4VsLQAAAAJ&cstart=60&sortby=pubdate&citation_for_view=jK4VsLQAAAAJ:2osOgNQ5qMEC Google Scholar]]
</li>
<li>
[[File: Chang_Inorg_Chem.pdf|border|right|50px]]
<pubmed>15476377</pubmed>
[[https://scholar.google.com/citations?view_op=view_citation&hl=en&user=jK4VsLQAAAAJ&cstart=60&sortby=pubdate&citation_for_view=jK4VsLQAAAAJ:KlAtU1dfN6UC Google Scholar]]
</li>
<li>
[[File:Semino_Tissue_Eng.pdf|border|right|50px]]
<pubmed>15165480</pubmed>
[[https://scholar.google.com/citations?view_op=view_citation&hl=en&user=jK4VsLQAAAAJ&cstart=60&sortby=pubdate&citation_for_view=jK4VsLQAAAAJ:hqOjcs7Dif8C Google Scholar]]
</li>

</ul>

===2003 ===
<ul>
<li>[[File:Sala_J_Neurosci.pdf|border|right|50px]]
<pubmed>12867517</pubmed>
[[https://scholar.google.com/citations?view_op=view_citation&hl=de&user=jK4VsLQAAAAJ&cstart=20&pagesize=80&sortby=pubdate&citation_for_view=jK4VsLQAAAAJ:UebtZRa9Y70C Google Scholar]]
</li>
<li>
[[File:Kawamura_Recent_Res_Devel_Neurochem.pdf|border|right|50px]]
'''Kawamura M, Namba H, Otsu. Y, Hayashi Y, Takei N, Nawa H''' Characterization of novel bicistronic sindbis virus vectors, SinEGdsp and SinIRES-EG, in cultured neurons. ''Recent Res. Devel. Neurochem.'': 2003 6():105-120.

[[https://scholar.google.com/citations?view_op=view_citation&hl=de&user=jK4VsLQAAAAJ&cstart=20&pagesize=80&citation_for_view=jK4VsLQAAAAJ:ruyezt5ZtCIC Google Scholar]]
</li>
<li>
[[File:Jourdi_Dev_Biol.pdf|border|right|50px]]
<pubmed>14597197</pubmed>
[[https://scholar.google.com/citations?view_op=view_citation&hl=de&user=jK4VsLQAAAAJ&cstart=20&pagesize=80&sortby=pubdate&citation_for_view=jK4VsLQAAAAJ:M3ejUd6NZC8C Google Scholar]]
</li>
</ul>

===2001 ===
<ul>
<li>
[[File:Shi_Cell.pdf|border|right|50px]]
<pubmed>11348590</pubmed>
[[https://scholar.google.co.jp/citations?view_op=view_citation&hl=en&user=jK4VsLQAAAAJ&citation_for_view=jK4VsLQAAAAJ:d1gkVwhDpl0C Google Scholar]]
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<li>
[[File:Nishi_J_Neurosci_2001.pdf|border|right|50px]]
<pubmed>11717388</pubmed>
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</ul>

===2000 ===
<ul>
<li>
[[File:Zhu_Nature_Neurosci.pdf|border|right|50px]]
<pubmed>11036266</pubmed>
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[[File:Hayashi_Science.pdf|border|right|50px]]
<pubmed>10731148</pubmed>
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[[File:Carlezon_J_Neurosci.pdf|border|right|50px]]
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[[File:Shi_Science.pdf|border|right|50px]]
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===1997 ===
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[[File:Hayashi_Brain_Res_Mol_Brain_Res.pdf|border|right|50px]]
<pubmed>9191113</pubmed>
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===1996 ===
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[[File:Sekiyama_Br_J_Pharmacol.pdf|border|right|50px]]
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===1994 ===
<ul>
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[[File:Okamoto_J_Biol_Chem.pdf|border|right|50px]]
<pubmed>8288585</pubmed>
[[https://scholar.google.co.jp/citations?view_op=view_citation&hl=en&user=jK4VsLQAAAAJ&cstart=20&pagesize=80&sortby=pubdate&citation_for_view=jK4VsLQAAAAJ:qjMakFHDy7sC Google Scholar]]
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[[ja:これまでの論文]]

Reviews, Book Chapter, Commentary

研究業績

2026-05-27T08:39:11Z

Yasunorihayashi: /* 2025 */

[[e:Publications]]
{{TOC limit|2}}
==原著論文==
===2025===
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===2023===
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<li>[[File:Yasuda_Nat_Rev_Neurosci_2022.pdf|border|right|50px]]<pubmed>36056211</pubmed>[https://scholar.google.com/citations?view_op=view_citation&hl=ja&user=jK4VsLQAAAAJ&pagesize=80&sortby=pubdate&citation_for_view=jK4VsLQAAAAJ:QoJ_w57xiyAC [Google Scholar<nowiki>]</nowiki>]
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===2017===
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===2016 ===
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[[ja:これまでの論文]]

Reviews, Book Chapter, Commentary

研究業績

2026-05-27T08:33:07Z

Yasunorihayashi: /* 2022 */

[[e:Publications]]
{{TOC limit|2}}
==原著論文==
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[[ja:これまでの論文]]

Reviews, Book Chapter, Commentary

研究業績

2026-05-24T13:01:02Z

Yasunorihayashi: /* Reviews and Commentaries */

[[e:Publications]]
{{TOC limit|2}}
==原著論文==
===2025===
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===2013 ===
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===2000 ===
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===1999 ===
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===1994 ===
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===1992 ===
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===1991 ===
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===1989 ===
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===1988 ===
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== Reviews and Commentaries ==
===2024===
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===2022===
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<li>[[File:Yasuda_Nat_Rev_Neurosci_2022.pdf|border|right|50px]]<pubmed>36056211</pubmed>[https://scholar.google.com/citations?view_op=view_citation&hl=ja&user=jK4VsLQAAAAJ&pagesize=80&sortby=pubdate&citation_for_view=jK4VsLQAAAAJ:QoJ_w57xiyAC [Google Scholar<nowiki>]</nowiki>]
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===2017===
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[[File:Lissek_Neuron.pdf|border|right|50px]]
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===2016 ===
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===2014 ===
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===2005 ===

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'''K Futai, Y Hayashi''' 
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In ''Excitatory-Inhibitory Balance, Synapses, Circuits, Systems'' pp. 45-58, edited by Hensch and Fagiolini. Springer, 2003 
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===1993 ===
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<li><pubmed>8395239</pubmed>[[File:Narumiya j lipid mediators.pdf|border|right|50px]]</li>
[[https://scholar.google.com/citations?view_op=view_citation&hl=de&user=jK4VsLQAAAAJ&cstart=100&pagesize=100&sortby=pubdate&citation_for_view=jK4VsLQAAAAJ:_kc_bZDykSQC Google Scholar]]
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==For further information==
* [https://scholar.google.com/citations?hl=en&user=jK4VsLQAAAAJ&view_op=list_works&gmla=AJsN-F73n3qW79K5uli7ZCDgBydw1cErXrM8kyXjkVZHO4yr_SHJABE92lXEfvkTTTtO9YFxtwmciBEHZ2ZA_Jvp1bnoLra6tKlBuBI02TUbvOjtlONGB_E Google Scholar]
* [http://orcid.org/0000-0002-7560-3004 ORCID]
* [http://www.researcherid.com/rid/C-2249-2008 Researcher ID ]

[[ja:これまでの論文]]

Reviews, Book Chapter, Commentary

MediaWiki:Sidebar

2026-04-13T13:01:08Z

Yasunorihayashi:

プロジェクト

2026-04-13T12:50:04Z

Yasunorihayashi:

[[e:Projects]]
[[File:LTP.png|thumb|海馬CA1領域のLTP。未発表データー]]
[[File:Ampa-trafficking.jpg|thumb|神経活動移行性のAMPA受容体のシナプス移行<ref group ="1" name=ref1 />. GFPでタグすることによりAMPA受容体の局在を可視化している。]]

== タンパク質のシナプス移行と長期増強現象 ==
　海馬神経細胞に対して強い刺激を行うと、シナプス伝達効率が長期に向上することが知られています。これを長期増強現象(LTP)といい、学習・記憶の細胞レベルの現象ではないかと考えられてきました。しかし、どのようにしてシナプス伝達の効率が長期に向上するのかは明らかになっていませんでした。

　私達は、新しいAMPA型グルタミン酸受容体がシナプスへ移行することで、シナプス後部の感受性を向上しているのではないかと考えました。そのため、GFP融合蛋白質あるいは電気生理学的にタギングを行いAMPA受容体を区別できるようにした上で、新たなAMPA受容体がシナプスへ移行することを実証しました<ref group="1" name=ref1><pubmed>10364548</pubmed></ref><ref group="1" name=ref2><pubmed>10731148</pubmed></ref><ref group="1" name=ref3><pubmed>11348590</pubmed></ref>。このプロセスにはCa2+/カルモジュリン依存性タンパク質キナーゼII (CaMKII) とPDZドメインタンパク質との相互作用を必要としました。さらに活動依存性のシナプス移行はAMPA受容体に限ったものではなく、多くの蛋白質に系統的に起こることを示しました <ref group="1" name=ref4><pubmed>24742465</pubmed></ref>。

　一方で、このプロセスには一般に考えられてきたのとは異なりAMPA受容体のリン酸化は必要としませんでした<ref group="1" name=ref2 />。リン酸化されているAMPA受容体の量は非常に僅かなもので、シナプス移行を説明するものではありませんでした<ref group="1" name=ref5><pubmed>25533481</pubmed></ref>。そのため、AMPA受容体のシナプスへの移行の引き金となるメカニズムと一旦移行した受容体をそのシナプスに留めるメカニズムは未だ不明です。
<references group="1" />
[[File:Phase separation.jpg|thumb|CaMKIIによる液-液相分離<ref group="2" name=ref1><pubmed>33927400</pubmed></ref>. CaMKIIの活性化により、NMDA受容体（緑）とAMPA受容体（赤）が分離した。]]

== 液-液相分離とシナプス可塑性 ==
　Ca2+/カルモジュリン依存性蛋白質キナーゼII (CaMKII)はシナプス可塑性に必要なセリン・スレオニンキナーゼとして知られてきています [7] 。CaMKIIはシナプス後肥厚(PSD)画分に他のどのシグナル伝達分子よりも多量に含まれており、殆ど構造タンパク質と同程度の量が存在します[7]。キナーゼは 1分子で、多数の基質蛋白質をリン酸化出来るので、CaMKIIがキナーゼとして働くのだけでしたら、こんなにたくさんある必要はありません。また、CaMKIIは他のキナーゼには見られない12量体構造をとっています。これらは謎として残されてきました。

　一方で、私達は低分子GTP結合タンパク質Racを活性化する、Tiam1がCa2+依存的にCaMKIIとして安定した結合を形成することを見出しました[8]。それだけではなく、CaMKIIは多数のタンパク質と結合して、それらをクロスリンクすることに気付きました（未発表）。これらの結果から、CaMKIIは液-液相分離を起こすのではないかという考えに至りました。液-液相分離とは蛋白質の溶液が、水と油のように濃縮相と稀釈相に分離する現象です [9] 。CaMKIIは不活化型の時は分離しませんでしたが、Ca2+で活性化すると液-液相分離を起こし、濃縮相を形成しました。さらにその他の蛋白質の濃縮相への集積も促しました [6]。私達は、このCaMKIIの性質が、LTPに伴って蛋白質がシナプスへ移行、集積する原理ではないかと考えています[10]。
<references group="2" />
== 樹状突起スパインの構造的可塑性の分子機構 ==
　さらにシナプスの活性化により、シナプス形成の場である樹状突起スパインの拡大も引き起こされます [11] [12] [4]（動画）。FRETセンサーを用いることで、これに伴い線維状アクチンが増加することも示しました [13] [14]。重要なことは、この変化は刺激後少なくとも持続したことです。増加したアクチンにより、シナプス構造が拡大するのと同時に、その他のタンパク質の足場として機能していると考えられます。

　私達は生化学的実験によりCaMKIIがアクチン線維を束化することができることを見出しました[15]。CaMKIIはLTP誘導に伴い活性化されるとF-アクチンから遊離し、F-アクチンとその制御因子が結合することが出来ます[16]。このことから、CaMKIIは興奮性シナプスで情報伝達分子であるばかりではなく、構造蛋白質しても重要な役割を果たしていると考えています[17][7]。

構造LTP[4]
赤い点が出た時点でグルタミン酸の脱ケージ化でGFPを発現するスパインの先端を刺激している。

アクチン重合とスパインの拡大[13]

CaMKIIによる構造LTPのゲート機構[16]
CaMKIIの自己リン酸化により線維状アクチンから離脱し、その修飾が可能となる。

== 記憶エングラムの動態解析 ==
　海馬には動物がある場所にある時にいる特異的に発火する、場所細胞と呼ばれる細胞が存在し、場所に関する記憶をコードしていると考えられています。しかし、場所細胞がどのように形成され、それくらい持続するかはよく判っていませんでした。これを解明するため、仮想現実空間内でマウスを行動させ、海馬から二光子顕微鏡でカルシウム反応を記録する実験を行いました [18] [19] [20] 。カルシウム反応の画像から、自動的に個々の細胞を分離し、スパイクパタンを予測しています [21] 。この実験により記憶エングラム細胞は報酬やランドマークがある所で特異的に安定化されること、また自閉症モデル動物ではそれが障害されることが明らかになりました[20]。

動画. マウス仮想現実空間[19]

動画. 行動中の動物海馬から記録した、Ca2+反応

プロジェクト

2026-04-13T12:46:43Z

Yasunorihayashi: /* タンパク質のシナプス移行と長期増強現象 */

[[e:Projects]]
海馬CA1領域のLTP

神経活動移行性のAMPA受容体のシナプス移行[1]
GFPでタグすることによりAMPA受容体の局在を可視化している。

== タンパク質のシナプス移行と長期増強現象 ==
　海馬神経細胞に対して強い刺激を行うと、シナプス伝達効率が長期に向上することが知られています。これを長期増強現象(LTP)といい、学習・記憶の細胞レベルの現象ではないかと考えられてきました。しかし、どのようにしてシナプス伝達の効率が長期に向上するのかは明らかになっていませんでした。

　私達は、新しいAMPA型グルタミン酸受容体がシナプスへ移行することで、シナプス後部の感受性を向上しているのではないかと考えました。そのため、GFP融合蛋白質あるいは電気生理学的にタギングを行いAMPA受容体を区別できるようにした上で、新たなAMPA受容体がシナプスへ移行することを実証しました<ref group="1" name=ref1><pubmed>10364548</pubmed></ref><ref group="1" name=ref2><pubmed>10731148</pubmed></ref><ref group="1" name=ref3><pubmed>11348590</pubmed></ref>。このプロセスにはCa2+/カルモジュリン依存性タンパク質キナーゼII (CaMKII) とPDZドメインタンパク質との相互作用を必要としました。さらに活動依存性のシナプス移行はAMPA受容体に限ったものではなく、多くの蛋白質に系統的に起こることを示しました <ref group="1" name=ref4><pubmed>24742465</pubmed></ref>。

　一方で、このプロセスには一般に考えられてきたのとは異なりAMPA受容体のリン酸化は必要としませんでした<ref group="1" name=ref2 />。リン酸化されているAMPA受容体の量は非常に僅かなもので、シナプス移行を説明するものではありませんでした<ref group="1" name=ref5><pubmed>25533481</pubmed></ref>。そのため、AMPA受容体のシナプスへの移行の引き金となるメカニズムと一旦移行した受容体をそのシナプスに留めるメカニズムは未だ不明です。
<references group="1" />
[[File:Phase separation.jpg|thumb|CaMKIIによる液-液相分離<ref group="2" name=ref1><pubmed>33927400</pubmed></ref>. CaMKIIの活性化により、NMDA受容体（緑）とAMPA受容体（赤）が分離した。]]

== 液-液相分離とシナプス可塑性 ==
　Ca2+/カルモジュリン依存性蛋白質キナーゼII (CaMKII)はシナプス可塑性に必要なセリン・スレオニンキナーゼとして知られてきています [7] 。CaMKIIはシナプス後肥厚(PSD)画分に他のどのシグナル伝達分子よりも多量に含まれており、殆ど構造タンパク質と同程度の量が存在します[7]。キナーゼは 1分子で、多数の基質蛋白質をリン酸化出来るので、CaMKIIがキナーゼとして働くのだけでしたら、こんなにたくさんある必要はありません。また、CaMKIIは他のキナーゼには見られない12量体構造をとっています。これらは謎として残されてきました。

　一方で、私達は低分子GTP結合タンパク質Racを活性化する、Tiam1がCa2+依存的にCaMKIIとして安定した結合を形成することを見出しました[8]。それだけではなく、CaMKIIは多数のタンパク質と結合して、それらをクロスリンクすることに気付きました（未発表）。これらの結果から、CaMKIIは液-液相分離を起こすのではないかという考えに至りました。液-液相分離とは蛋白質の溶液が、水と油のように濃縮相と稀釈相に分離する現象です [9] 。CaMKIIは不活化型の時は分離しませんでしたが、Ca2+で活性化すると液-液相分離を起こし、濃縮相を形成しました。さらにその他の蛋白質の濃縮相への集積も促しました [6]。私達は、このCaMKIIの性質が、LTPに伴って蛋白質がシナプスへ移行、集積する原理ではないかと考えています[10]。

== 樹状突起スパインの構造的可塑性の分子機構 ==
　さらにシナプスの活性化により、シナプス形成の場である樹状突起スパインの拡大も引き起こされます [11] [12] [4]（動画）。FRETセンサーを用いることで、これに伴い線維状アクチンが増加することも示しました [13] [14]。重要なことは、この変化は刺激後少なくとも持続したことです。増加したアクチンにより、シナプス構造が拡大するのと同時に、その他のタンパク質の足場として機能していると考えられます。

　私達は生化学的実験によりCaMKIIがアクチン線維を束化することができることを見出しました[15]。CaMKIIはLTP誘導に伴い活性化されるとF-アクチンから遊離し、F-アクチンとその制御因子が結合することが出来ます[16]。このことから、CaMKIIは興奮性シナプスで情報伝達分子であるばかりではなく、構造蛋白質しても重要な役割を果たしていると考えています[17][7]。

構造LTP[4]
赤い点が出た時点でグルタミン酸の脱ケージ化でGFPを発現するスパインの先端を刺激している。

アクチン重合とスパインの拡大[13]

CaMKIIによる構造LTPのゲート機構[16]
CaMKIIの自己リン酸化により線維状アクチンから離脱し、その修飾が可能となる。

== 記憶エングラムの動態解析 ==
　海馬には動物がある場所にある時にいる特異的に発火する、場所細胞と呼ばれる細胞が存在し、場所に関する記憶をコードしていると考えられています。しかし、場所細胞がどのように形成され、それくらい持続するかはよく判っていませんでした。これを解明するため、仮想現実空間内でマウスを行動させ、海馬から二光子顕微鏡でカルシウム反応を記録する実験を行いました [18] [19] [20] 。カルシウム反応の画像から、自動的に個々の細胞を分離し、スパイクパタンを予測しています [21] 。この実験により記憶エングラム細胞は報酬やランドマークがある所で特異的に安定化されること、また自閉症モデル動物ではそれが障害されることが明らかになりました[20]。

動画. マウス仮想現実空間[19]

動画. 行動中の動物海馬から記録した、Ca2+反応

記憶の謎を解き明かす

2026-04-13T12:42:19Z

Yasunorihayashi:

[[ファイル:Cajal Hippocampus.jpg|サムネイル|カハールによるオリジナルの海馬組織像切片はゴルジ染色されています。]]
[[ファイル:Thy1-hippocampus-merge.png|サムネイル|マウス海馬切片 G-CaMP7とDsRed2を共発現するトランスジェニックマウスから作成しました。]]
　1953年、後にHMとして知られるようになる青年は、難治性のてんかんの治療のため、両側の海馬を切除する実験的手術を受けました。その結果、幸いHMの症状は改善しました。ところが今度は新たな問題が発生したのです。HMは過去の記憶は思い出すことが出来る一方、新しいことが全く記憶できなくなってしまいました。その後のHMの症状の詳細な解析などの研究から、現在では海馬は記憶の形成には必要ではあるが、記憶の長期貯蔵には必要とされないことが判っています。しかしいまだに記憶が海馬でどのように形成されて、その他の脳部位に貯蔵され、さらに思い出されるかの全貌は判っていません。この問題は人類に残された最も大きな謎の一つと言えるでしょう。

　この問題を解決するために私達は記憶が海馬でどのようにコードされているかの研究を進めています。それについて、私達は動物行動まで多様なアプローチを用いて解決を試みています。現在進行中のプロジェクトの例を示します。

* [[プロジェクト#タンパク質のシナプス移行と長期増強現象|タンパク質のシナプス移行と長期増強現象]]
* [[プロジェクト#液-液相分離とシナプス可塑性|液-液相分離とシナプス可塑性]]
* [[プロジェクト#樹状突起スパインの構造的可塑性の分子機構|樹状突起スパインの構造的可塑性の分子機構]]
* [[プロジェクト#記憶エングラムの動態解析|記憶エングラムの動態解析]]

== 最新ニュース ==
* 2021 11.12 後藤明弘君（助教）の論文がScience誌に掲載されました。詳しい内容は「光で記憶を消去する ―よい記憶に睡眠が必要な理由を解明―」をご覧ください。
* 2021 4.29 細川智永君（元ポスドク）、劉品吾さん（元大学院生）の論文がNature Neurosciece誌に掲載されました。詳しい内容は「記憶形成は水と油の関係から ―脳内での新しいタンパク質集積機構―」をご覧ください。

[[e:Answering the mistery of memory]]

記憶の謎を解き明かす

2026-04-13T12:36:16Z

Yasunorihayashi:

　1953年、後にHMとして知られるようになる青年は、難治性のてんかんの治療のため、両側の海馬を切除する実験的手術を受けました。その結果、幸いHMの症状は改善しました。ところが今度は新たな問題が発生したのです。HMは過去の記憶は思い出すことが出来る一方、新しいことが全く記憶できなくなってしまいました。その後のHMの症状の詳細な解析などの研究から、現在では海馬は記憶の形成には必要ではあるが、記憶の長期貯蔵には必要とされないことが判っています。しかしいまだに記憶が海馬でどのように形成されて、その他の脳部位に貯蔵され、さらに思い出されるかの全貌は判っていません。この問題は人類に残された最も大きな謎の一つと言えるでしょう。

　この問題を解決するために私達は記憶が海馬でどのようにコードされているかの研究を進めています。それについて、私達は動物行動まで多様なアプローチを用いて解決を試みています。現在進行中のプロジェクトの例を示します。

* [[プロジェクト#タンパク質のシナプス移行と長期増強現象|タンパク質のシナプス移行と長期増強現象]]
* [[プロジェクト#液-液相分離とシナプス可塑性|液-液相分離とシナプス可塑性]]
* [[プロジェクト#樹状突起スパインの構造的可塑性の分子機構|樹状突起スパインの構造的可塑性の分子機構]]
* [[プロジェクト#記憶エングラムの動態解析|記憶エングラムの動態解析]]

カハールによるオリジナルの海馬組織像切片はゴルジ染色されています。

マウス海馬切片 G-CaMP7とDsRed2を共発現するトランスジェニックマウスから作成しました。

== 最新ニュース ==
* 2021 11.12 後藤明弘君（助教）の論文がScience誌に掲載されました。詳しい内容は「光で記憶を消去する ―よい記憶に睡眠が必要な理由を解明―」をご覧ください。
* 2021 4.29 細川智永君（元ポスドク）、劉品吾さん（元大学院生）の論文がNature Neurosciece誌に掲載されました。詳しい内容は「記憶形成は水と油の関係から ―脳内での新しいタンパク質集積機構―」をご覧ください。

[[e:Answering the mistery of memory]]

浅岡希美

2026-04-13T12:34:39Z

Yasunorihayashi:

[[File:Nozomi Asaoka.jpg|thumb]][[e:Nozomi Asaoka]]

== 略歴 ==
* 2015年京都大学薬学部薬学科(6年制) 卒業 (生体機能解析学分野、金子周司教授)、薬剤師免許取得
* 2018年京都大学大学院薬学研究科薬学専攻修了 (生体機能解析学分野、金子周司教授)、博士(薬学)取得
* 2018-2021年京都府立医科大学大学院医学研究科助教 (病態分子薬理学分野、矢部千尋教授)
* 2021年- 京都大学大学院医学研究科特任助教→助教 (システム神経薬理学分野、林康紀教授)

== これまでの研究テーマ ==
=== 縫線核セロトニン神経活動性の薬理学的調節機構の解明 ===
縫線核セロトニン神経は、情動や認知といった幅広い脳機能に関与し、その機能変化は様々な精神疾患の原因となることが示唆されています。このためセロトニン神経系を標的とした精神疾患治療薬は臨床で広く使用されています。中でも、選択的セロトニン再取り込み阻害薬（SSRI）はうつ病や不安障害、強迫性障害など様々な精神疾患に使用されていますが、SSRIの詳細な作用メカニズムは依然として明らかとなっていません。 
臨床研究から、SSRIによる治療効果が発現するには長期間の投与が必要であることや、SSRI単独では十分に治療効果が得られなかった患者さんに対してオランザピンなどの非定型抗精神病薬の併用が効果的であることが報告されています。こうした知見をヒントに、私達は『SSRIをはじめとする精神疾患治療薬が背側縫線核セロトニン神経機能に与える影響とそのメカニズム』について縫線核切片培養系やex vivoパッチクランプ法、行動薬理学的手法を用いて様々な検討を行ってきました。[1-7, 11］
縫線核セロトニン神経は、自発活動性を持ち、外部からの入力がなくとも一定のリズムで発火していることが知られています。一方で、縫線核に存在するGABA介在神経はセロトニン神経活動のブレーキ役として機能しています。私たちの検討から、精神疾患治療薬はGABAによるセロトニン神経の抑制を弱めることでセロトニン神経の自発活動能を亢進させていることが明らかとなりました。代表的な結果は以下の通りです。 
* 非定型抗精神病薬オランザピンによるSSRIの治療効果増強メカニズム [4]
SSRIとの併用により治療効果が増強するオランザピンは、5-HT6受容体遮断作用を介して縫線核GABA神経の自発活動性を低下させ、セロトニン神経活動を脱抑制する。 
* SSRI長期間投与によるセロトニン神経機能亢進メカニズム [6]
SSRIを長期間投与することで、セロトニン神経のGABAB受容体機能の低下とそれによるL型電位依存性Ca2+チャネルの機能亢進が引き起こされ、セロトニン神経の自発活動性が亢進する。 

=== 新規強迫性障害モデル動物を用いた病態・治療メカニズムの解明 ===
先述の通り、SSRIは幅広い精神疾患の治療薬として用いられますが、残念ながら全ての患者さんに治療効果が現れるわけではありません。SSRIによって治療が行われる精神疾患の中でも、強迫性障害の治療時には、より長期間、高用量のSSRI服用が行われますが、奏効率は低く、50％程度とも言われています。また、手洗いや儀式的な行動など、患者さんの症状の種類によってもSSRIの奏効率が異なることが臨床研究で報告されています。 
強迫性障害は、以前は不安障害の一種として扱われてきましたが、近年では、強迫行為を止めたくても止められないなど、意思決定機能の障害にも着目されるようになってきています。そこで、『なぜSSRIの治療効果が限定的なのか』『強迫的な意思決定のメカニズムは何か』といった疑問を解明するため、以下のような検討を行ってきました。 
*ドパミンD2受容体刺激薬反復投与による強迫性障害モデル動物の評価 [9]
マウスにドパミンD2受容体刺激薬を反復投与すると、強迫性障害の患者さんで報告されている異常と相関する神経異常や行動異常を示すようになりました。こうした行動異常の一部（固執行動など）はSSRIの長期投与によって改善しましたが、同時にSSRIが全く効かない行動異常（反復行動）も出現しました。こうした結果から、このモデルマウスはSSRI抵抗性の強迫症状に対する治療標的の探索に利用できる可能性が示唆され、実際にSSRI応答性・抵抗性の両方の症状に改善作用を示す治療標的としてアデノシンA2A受容体遮断薬を見出しました。
*ドパミンD2受容体反復刺激による強迫症状出現の神経メカニズム解析 [14]
ドパミンD2受容体刺激薬を単回投与すると鎮静作用が現れますが、反復投与することで徐々に強迫症状が出現するようになります。これは、ドパミンD2受容体を反復刺激すると、単回刺激時とは異なるシグナルが流れている可能性を示唆しています。実際に、ドパミンD2受容体の発現量が多く、患者さんとモデルマウスの両方で神経機能異常が発現している線条体中央部において電気生理学的検討を行ったところ、モデルマウスではドパミンD2受容体刺激時に興奮性シナプス増強が誘起されることが明らかとなりました。このドパミンD2受容体刺激による興奮性シナプス増強には、βアレスチンを介したシグナルが必要でした。また、ドパミンD2受容体を反復刺激した際に線条体中央部で選択的に亢進するNADPHオキシダーゼ1を介した微量活性酸素シグナルがドパミンD2受容体-βアレスチンシグナルの誘発に必要であることも見出しました。

=== 強迫的意思決定プロセスの形成を左右する経験－記憶連関の神経メカニズム解明 ===
強迫的な意思決定は強迫性障害だけでなく、各種依存症や摂食障害などでも問題となります。程度の差はありますが、『頭では必要ない・止めたいと思っていても止められない』、『～しないと気が済まない』といった強迫的な考えは私たちにも身に覚えがあるかと思います。では、このような強迫的な意思決定プロセスはどのように形成されていくのでしょうか？
この疑問にアプローチするため、私達は仕事中毒（仕事依存）を強迫的意思決定の1つのモデルとして検討を行っています。仕事中毒は仕事量の多さに加えて、「仕事をしなければ」という強迫観念により定義される状態です。こうした強迫観念は、仕事の経験の蓄積によって徐々に形成されますが、同じ環境で仕事をしていても全ての人が等しく仕事中毒となるわけではありません。日々の経験は記憶として保持されますが、長期記憶として保持される際にはその内容が取捨選択されます。このことから、強迫的な意思決定プロセスが形成されるか否かを左右するのは、経験の内容だけでなく、その記憶の取捨選択が重要なのではないかと仮説を立てています。現在は、長期的な記憶が保持される大脳皮質を中心に、正常および強迫的な意思決定に関与する経験とその記憶保持領域について、行動学的・電気生理学的手法を組み合わせて検討を続けています。

== 論文リスト ==
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Nozomi Asaoka, Naoya Nishitani, Haruko Kinoshita, Hiroyuki Kawai, Norihiro Shibui, Kazuki Nagayasu, Hisashi Shirakawa, Takayuki Nakagawa, Shuji Kaneko
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<li><pubmed>33941325</pubmed></li>
</ol>

== 授業担当 ==
B11a/b 薬理学講義・実習

==所属学会==
日本薬理学会 
日本薬学会 
日本神経科学会 
日本神経精神薬理学会 
Society for Neuroscience

==趣味==
読書（SF、ミステリー、ファンタジーなど小説全般） 
献血

==連絡先==
〒606-8501　京都市左京区吉田近衛町 
京都大学大学院医学研究科　システム神経薬理部門　A棟403号室 
電子メールアドレス： asaoka.nozomi.3s [at] kyoto-u.ac.jp 

==外部リンク==
*[https://researchmap.jp/nozomiasaoka Researchmap]
* <html><div itemscope itemtype="https://schema.org/Person"><a itemprop="sameAs" content="https://orcid.org/0000-0003-4854-2100" href="https://orcid.org/0000-0003-4854-2100" target="orcid.widget" rel="me noopener noreferrer" style="vertical-align:top;"><img src="https://orcid.org/sites/default/files/images/orcid_16x16.png" style="width:1em;margin-right:.5em;" alt="ORCID iD icon">https://orcid.org/0000-0003-4854-2100</a></div></html>

プロジェクト

2026-04-13T04:41:05Z

Yasunorihayashi:

[[e:Projects]]
海馬CA1領域のLTP

神経活動移行性のAMPA受容体のシナプス移行[1]
GFPでタグすることによりAMPA受容体の局在を可視化している。

== タンパク質のシナプス移行と長期増強現象 ==
　海馬神経細胞に対して強い刺激を行うと、シナプス伝達効率が長期に向上することが知られています。これを長期増強現象(LTP)といい、学習・記憶の細胞レベルの現象ではないかと考えられてきました。しかし、どのようにしてシナプス伝達の効率が長期に向上するのかは明らかになっていませんでした。

　私達は、新しいAMPA型グルタミン酸受容体がシナプスへ移行することで、シナプス後部の感受性を向上しているのではないかと考えました。そのため、GFP融合蛋白質あるいは電気生理学的にタギングを行いAMPA受容体を区別できるようにした上で、新たなAMPA受容体がシナプスへ移行することを実証しました [1] [2] [3] 。このプロセスにはCa2+/カルモジュリン依存性タンパク質キナーゼII (CaMKII) とPDZドメインタンパク質との相互作用を必要としました。さらに活動依存性のシナプス移行はAMPA受容体に限ったものではなく、多くの蛋白質に系統的に起こることを示しました [4]。

　一方で、このプロセスには一般に考えられてきたのとは異なりAMPA受容体のリン酸化は必要としませんでした[2]。リン酸化されているAMPA受容体の量は非常に僅かなもので、シナプス移行を説明するものではありませんでした[5]。そのため、AMPA受容体のシナプスへの移行の引き金となるメカニズムと一旦移行した受容体をそのシナプスに留めるメカニズムは未だ不明です。

CaMKIIによる液-液相分離[6]
CaMKIIの活性化により、NMDA受容体（緑）とAMPA受容体（赤）が分離した。
== 液-液相分離とシナプス可塑性 ==
　Ca2+/カルモジュリン依存性蛋白質キナーゼII (CaMKII)はシナプス可塑性に必要なセリン・スレオニンキナーゼとして知られてきています [7] 。CaMKIIはシナプス後肥厚(PSD)画分に他のどのシグナル伝達分子よりも多量に含まれており、殆ど構造タンパク質と同程度の量が存在します[7]。キナーゼは 1分子で、多数の基質蛋白質をリン酸化出来るので、CaMKIIがキナーゼとして働くのだけでしたら、こんなにたくさんある必要はありません。また、CaMKIIは他のキナーゼには見られない12量体構造をとっています。これらは謎として残されてきました。

　一方で、私達は低分子GTP結合タンパク質Racを活性化する、Tiam1がCa2+依存的にCaMKIIとして安定した結合を形成することを見出しました[8]。それだけではなく、CaMKIIは多数のタンパク質と結合して、それらをクロスリンクすることに気付きました（未発表）。これらの結果から、CaMKIIは液-液相分離を起こすのではないかという考えに至りました。液-液相分離とは蛋白質の溶液が、水と油のように濃縮相と稀釈相に分離する現象です [9] 。CaMKIIは不活化型の時は分離しませんでしたが、Ca2+で活性化すると液-液相分離を起こし、濃縮相を形成しました。さらにその他の蛋白質の濃縮相への集積も促しました [6]。私達は、このCaMKIIの性質が、LTPに伴って蛋白質がシナプスへ移行、集積する原理ではないかと考えています[10]。

== 樹状突起スパインの構造的可塑性の分子機構 ==
　さらにシナプスの活性化により、シナプス形成の場である樹状突起スパインの拡大も引き起こされます [11] [12] [4]（動画）。FRETセンサーを用いることで、これに伴い線維状アクチンが増加することも示しました [13] [14]。重要なことは、この変化は刺激後少なくとも持続したことです。増加したアクチンにより、シナプス構造が拡大するのと同時に、その他のタンパク質の足場として機能していると考えられます。

　私達は生化学的実験によりCaMKIIがアクチン線維を束化することができることを見出しました[15]。CaMKIIはLTP誘導に伴い活性化されるとF-アクチンから遊離し、F-アクチンとその制御因子が結合することが出来ます[16]。このことから、CaMKIIは興奮性シナプスで情報伝達分子であるばかりではなく、構造蛋白質しても重要な役割を果たしていると考えています[17][7]。

構造LTP[4]
赤い点が出た時点でグルタミン酸の脱ケージ化でGFPを発現するスパインの先端を刺激している。

アクチン重合とスパインの拡大[13]

CaMKIIによる構造LTPのゲート機構[16]
CaMKIIの自己リン酸化により線維状アクチンから離脱し、その修飾が可能となる。

== 記憶エングラムの動態解析 ==
　海馬には動物がある場所にある時にいる特異的に発火する、場所細胞と呼ばれる細胞が存在し、場所に関する記憶をコードしていると考えられています。しかし、場所細胞がどのように形成され、それくらい持続するかはよく判っていませんでした。これを解明するため、仮想現実空間内でマウスを行動させ、海馬から二光子顕微鏡でカルシウム反応を記録する実験を行いました [18] [19] [20] 。カルシウム反応の画像から、自動的に個々の細胞を分離し、スパイクパタンを予測しています [21] 。この実験により記憶エングラム細胞は報酬やランドマークがある所で特異的に安定化されること、また自閉症モデル動物ではそれが障害されることが明らかになりました[20]。

動画. マウス仮想現実空間[19]

動画. 行動中の動物海馬から記録した、Ca2+反応

研究業績

2026-04-13T04:40:01Z

Yasunorihayashi:

[[e:Publications]]
{{TOC limit|2}}
==原著論文==
===2025===
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[[ja:これまでの論文]]

Reviews, Book Chapter, Commentary

研究業績

2026-04-13T04:39:45Z

Yasunorihayashi:

[[e:Publications]]
{{Language|en=Publications|ja=研究業績}}
{{TOC limit|2}}
==原著論文==
===2025===
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<li>[[file:Liu_Neurosci_Res_2025.pdf|50px|border|right]]<pubmed> 40440255 </pubmed></li>
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===1993 ===
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===1989 ===
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</ul>

===1988 ===
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== Reviews and Commentaries ==
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</ul>

===2016 ===
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</ul>

===2014 ===
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[[File:Saneyoshi_EMBO_J.pdf|border|right|50px]]
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===2013 ===
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===2012 ===
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<li>
[[File:Sakaguchi_Mol_Brain.pdf|border|right|50px]]
<pubmed>22999350</pubmed>
[[https://scholar.google.com/citations?view_op=view_citation&hl=en&user=jK4VsLQAAAAJ&cstart=20&pagesize=80&sortby=pubdate&citation_for_view=jK4VsLQAAAAJ:_xSYboBqXhAC Google Scholar]]
</li>
<li>
[[File:Hayashi_Adv_Exp_Med_Biol.pdf|border|right|50px]]
<pubmed>22351063</pubmed>
[[https://scholar.google.com/citations?view_op=view_citation&hl=en&user=jK4VsLQAAAAJ&cstart=20&pagesize=80&sortby=pubdate&citation_for_view=jK4VsLQAAAAJ:NMxIlDl6LWMC Google Scholar]]
</li>
<li>
[[File:Bosch_Curr_Opin_Neurobiol.pdf|border|right|50px]]
<pubmed>21963169</pubmed>
[[https://scholar.google.com/citations?view_op=view_citation&hl=en&user=jK4VsLQAAAAJ&cstart=20&pagesize=80&sortby=pubdate&citation_for_view=jK4VsLQAAAAJ:bEWYMUwI8FkC Google Scholar]]
</li>
</ul>

===2010 ===
<ul>
<li>
[[File:Malinow_Cold_Spring_Harb_Protoc.pdf|border|right|50px]]
<pubmed>20360360</pubmed>
[[https://scholar.google.com/citations?view_op=view_citation&hl=en&user=jK4VsLQAAAAJ&cstart=20&pagesize=80&sortby=pubdate&citation_for_view=jK4VsLQAAAAJ:L8Ckcad2t8MC Google Scholar]]
</li>
</ul>

===2009 ===
<ul>
<li>
[[File:Okamoto_Physiol.pdf|border|right|50px]]
<pubmed>19996366</pubmed>
[[https://scholar.google.com/citations?view_op=view_citation&hl=en&user=jK4VsLQAAAAJ&cstart=20&pagesize=80&sortby=pubdate&citation_for_view=jK4VsLQAAAAJ:dhFuZR0502QC Google Scholar]]
</li>
<li>
[[File:Hayashi_EMBO.pdf|border|right|50px]]
<pubmed>19809472</pubmed>
[[https://scholar.google.com/citations?view_op=view_citation&hl=en&user=jK4VsLQAAAAJ&cstart=20&pagesize=80&sortby=pubdate&citation_for_view=jK4VsLQAAAAJ:dhFuZR0502QC Google Scholar]]
</li>
</ul>

===2008 ===
<ul>
<li>
[[File:Hayashi_Nature_Rev_Neurosci.pdf|border|right|50px]]
<pubmed>18843270</pubmed>
[[https://scholar.google.com/citations?view_op=view_citation&hl=en&user=jK4VsLQAAAAJ&cstart=20&pagesize=80&sortby=pubdate&citation_for_view=jK4VsLQAAAAJ:bnK-pcrLprsC Google Scholar]]
</li>
</ul>

===2005 ===

<ul>
<li>
[[File:Hayashi_Neuron.pdf|border|right|50px]]
<pubmed>15944122</pubmed>
</li>
</ul>

===2003 ===
<ul>
<li>
[[File:Futai_Excitatory-Inhibitory_Balance:_Synapse,_Circuits,_Systems.pdf|border|right|50px]]
'''K Futai, Y Hayashi''' 
Dynamism of postsynaptic proteins as the mechanism of synaptic plasticity 
In ''Excitatory-Inhibitory Balance, Synapses, Circuits, Systems'' pp. 45-58, edited by Hensch and Fagiolini. Springer, 2003 
[[https://scholar.google.co.jp/citations?view_op=view_citation&hl=en&user=jK4VsLQAAAAJ&cstart=20&pagesize=80&sortby=pubdate&citation_for_view=jK4VsLQAAAAJ:r0BpntZqJG4C Google Scholar]]
</li>
</ul>

===2000 ===

<ul>
<li>
[[File:Malinow_Curr_Opin_Neurobiol.pdf|border|right|50px]]
<pubmed>10851179</pubmed>
</li>
<li>
[[File:Malinow_Imaging_Living_Cells.pdf|border|right|50px]]
<pubmed>20360360</pubmed>
</li>
</ul>

===1996 ===
<ul>
<li>
[[File:Nakanishi_Cold_Spring_Harb_Symp_Quant_Biol.pdf|border|right|50px]]
<pubmed>9246436</pubmed>
[[https://scholar.google.co.jp/citations?view_op=view_citation&hl=en&user=jK4VsLQAAAAJ&cstart=20&pagesize=80&sortby=pubdate&citation_for_view=jK4VsLQAAAAJ:HDshCWvjkbEC Google Scholar]]
</li>
</ul>
===1994===
<ul>
<li>
[[File:Nakanishi_Toward_a_Molecular_Basis_of_Alcohol_Use_and_Abuse.pdf|border|right|50px]]
<pubmed>8032174</pubmed>
[[https://scholar.google.com/citations?view_op=view_citation&hl=de&user=jK4VsLQAAAAJ&cstart=100&pagesize=100&sortby=pubdate&citation_for_view=jK4VsLQAAAAJ:YOwf2qJgpHMC Google Scholar]]
</li>
</ul>

===1993 ===
<ul>
<li><pubmed>8395239</pubmed>[[File:Narumiya j lipid mediators.pdf|border|right|50px]]</li>
[[https://scholar.google.com/citations?view_op=view_citation&hl=de&user=jK4VsLQAAAAJ&cstart=100&pagesize=100&sortby=pubdate&citation_for_view=jK4VsLQAAAAJ:_kc_bZDykSQC Google Scholar]]
</ul>

==For further information==
* [https://scholar.google.com/citations?hl=en&user=jK4VsLQAAAAJ&view_op=list_works&gmla=AJsN-F73n3qW79K5uli7ZCDgBydw1cErXrM8kyXjkVZHO4yr_SHJABE92lXEfvkTTTtO9YFxtwmciBEHZ2ZA_Jvp1bnoLra6tKlBuBI02TUbvOjtlONGB_E Google Scholar]
* [http://orcid.org/0000-0002-7560-3004 ORCID]
* [http://www.researcherid.com/rid/C-2249-2008 Researcher ID ]

[[ja:これまでの論文]]

Reviews, Book Chapter, Commentary

記憶の謎を解き明かす

2026-04-13T04:38:11Z

Yasunorihayashi:

　1953年、後にHMとして知られるようになる青年は、難治性のてんかんの治療のため、両側の海馬を切除する実験的手術を受けました。その結果、幸いHMの症状は改善しました。ところが今度は新たな問題が発生したのです。HMは過去の記憶は思い出すことが出来る一方、新しいことが全く記憶できなくなってしまいました。その後のHMの症状の詳細な解析などの研究から、現在では海馬は記憶の形成には必要ではあるが、記憶の長期貯蔵には必要とされないことが判っています。しかしいまだに記憶が海馬でどのように形成されて、その他の脳部位に貯蔵され、さらに思い出されるかの全貌は判っていません。この問題は人類に残された最も大きな謎の一つと言えるでしょう。

　この問題を解決するために私達は記憶が海馬でどのようにコードされているかの研究を進めています。それについて、私達は動物行動まで多様なアプローチを用いて解決を試みています。現在進行中のプロジェクトの例を示します。

* タンパク質のシナプス移行と長期増強現象
* 液-液相分離とシナプス可塑性
* 樹状突起スパインの構造的可塑性の分子機構
* 記憶エングラムの動態解析

カハールによるオリジナルの海馬組織像切片はゴルジ染色されています。

マウス海馬切片 G-CaMP7とDsRed2を共発現するトランスジェニックマウスから作成しました。

== 最新ニュース ==
* 2021 11.12 後藤明弘君（助教）の論文がScience誌に掲載されました。詳しい内容は「光で記憶を消去する ―よい記憶に睡眠が必要な理由を解明―」をご覧ください。
* 2021 4.29 細川智永君（元ポスドク）、劉品吾さん（元大学院生）の論文がNature Neurosciece誌に掲載されました。詳しい内容は「記憶形成は水と油の関係から ―脳内での新しいタンパク質集積機構―」をご覧ください。

[[e:Answering the mistery of memory]]

記憶の謎を解き明かす

2026-04-13T04:37:41Z

Yasunorihayashi:

　1953年、後にHMとして知られるようになる青年は、難治性のてんかんの治療のため、両側の海馬を切除する実験的手術を受けました。その結果、幸いHMの症状は改善しました。ところが今度は新たな問題が発生したのです。HMは過去の記憶は思い出すことが出来る一方、新しいことが全く記憶できなくなってしまいました。その後のHMの症状の詳細な解析などの研究から、現在では海馬は記憶の形成には必要ではあるが、記憶の長期貯蔵には必要とされないことが判っています。しかしいまだに記憶が海馬でどのように形成されて、その他の脳部位に貯蔵され、さらに思い出されるかの全貌は判っていません。この問題は人類に残された最も大きな謎の一つと言えるでしょう。

　この問題を解決するために私達は記憶が海馬でどのようにコードされているかの研究を進めています。それについて、私達は動物行動まで多様なアプローチを用いて解決を試みています。現在進行中のプロジェクトの例を示します。

* タンパク質のシナプス移行と長期増強現象
* 液-液相分離とシナプス可塑性
* 樹状突起スパインの構造的可塑性の分子機構
* 記憶エングラムの動態解析

カハールによるオリジナルの海馬組織像切片はゴルジ染色されています。

マウス海馬切片 G-CaMP7とDsRed2を共発現するトランスジェニックマウスから作成しました。

== 最新ニュース ==
* 2021 11.12 後藤明弘君（助教）の論文がScience誌に掲載されました。詳しい内容は「光で記憶を消去する ―よい記憶に睡眠が必要な理由を解明―」をご覧ください。
* 2021 4.29 細川智永君（元ポスドク）、劉品吾さん（元大学院生）の論文がNature Neurosciece誌に掲載されました。詳しい内容は「記憶形成は水と油の関係から ―脳内での新しいタンパク質集積機構―」をご覧ください。

[[e:Solving the Mystery of Memory]]

記憶の謎を解き明かす

2026-04-13T04:25:46Z

Yasunorihayashi:

[[:e:{{{en|Main Page}}}|English]] | [[:j:{{{ja|記憶の謎を解き明かす}}}|日本語]]

　1953年、後にHMとして知られるようになる青年は、難治性のてんかんの治療のため、両側の海馬を切除する実験的手術を受けました。その結果、幸いHMの症状は改善しました。ところが今度は新たな問題が発生したのです。HMは過去の記憶は思い出すことが出来る一方、新しいことが全く記憶できなくなってしまいました。その後のHMの症状の詳細な解析などの研究から、現在では海馬は記憶の形成には必要ではあるが、記憶の長期貯蔵には必要とされないことが判っています。しかしいまだに記憶が海馬でどのように形成されて、その他の脳部位に貯蔵され、さらに思い出されるかの全貌は判っていません。この問題は人類に残された最も大きな謎の一つと言えるでしょう。

　この問題を解決するために私達は記憶が海馬でどのようにコードされているかの研究を進めています。それについて、私達は動物行動まで多様なアプローチを用いて解決を試みています。現在進行中のプロジェクトの例を示します。

* タンパク質のシナプス移行と長期増強現象
* 液-液相分離とシナプス可塑性
* 樹状突起スパインの構造的可塑性の分子機構
* 記憶エングラムの動態解析

カハールによるオリジナルの海馬組織像切片はゴルジ染色されています。

マウス海馬切片 G-CaMP7とDsRed2を共発現するトランスジェニックマウスから作成しました。

== 最新ニュース ==
* 2021 11.12 後藤明弘君（助教）の論文がScience誌に掲載されました。詳しい内容は「光で記憶を消去する ―よい記憶に睡眠が必要な理由を解明―」をご覧ください。
* 2021 4.29 細川智永君（元ポスドク）、劉品吾さん（元大学院生）の論文がNature Neurosciece誌に掲載されました。詳しい内容は「記憶形成は水と油の関係から ―脳内での新しいタンパク質集積機構―」をご覧ください。

テンプレート:Language

2026-04-13T00:58:50Z

Yasunorihayashi:

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2026-04-13T00:57:30Z

Yasunorihayashi:

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Test

2026-04-13T00:40:16Z

Yasunorihayashi:

[[e:Main_Page|English]]
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Test

2026-04-13T00:33:39Z

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2026-04-13T00:12:41Z

Yasunorihayashi:

<div style="float:right; border:1px solid #ccc; padding:5px;">
[[wikidbe:{{{en|}}}|English]] | [[wikidbj:{{{ja|}}}|日本語]]
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研究業績

2026-04-13T00:11:13Z

Yasunorihayashi:

{{Language|en=Publications|ja=研究業績}}
{{TOC limit|2}}
==原著論文==
===2025===
<ul>
<li>[[file:Kuo_J_Neurosci_2025.pdf|50px|border|right]]<pubmed> 41102003 </pubmed></li>
<li>[[file:Liu_Neurosci_Res_2025.pdf|50px|border|right]]<pubmed> 40440255 </pubmed></li>
<li>[[file:Vikas Cell Rep 2025.pdf|50px|border|right]]<pubmed> 40199325 </pubmed></li>
</ul>

=== 2024 ===
<ul>
<li><PubMed>38452102</PubMed>[WorldCat] [DOI]</li>
</ul>
===2023===
<ul>
<li><pubmed>37967196</pubmed>[Google Scholar]</li>
</ul>
===2022===
<ul>
<li><pubmed>35830796</pubmed>[Google Scholar]</li>
</ul>
===2021===
<ul>
<li><pubmed>34762472</pubmed>[Google Scholar]</li>
<li><pubmed>34107264</pubmed>[Google Scholar]</li>
<li><pubmed>33980545</pubmed>[Google Scholar]</li>
<li><pubmed>33927400</pubmed>[Google Scholar]</li>
<li><pubmed>34010643</pubmed>[Google Scholar]</li>
<li><pubmed>33452849</pubmed>[Google Scholar]</li>
</ul>
===2020===
<ul>
<li><pubmed>33175445</pubmed>[Google Scholar]</li>
<li><pubmed>32640229</pubmed>[Google Scholar]</li>
<li><pubmed>32414785</pubmed>[Google Scholar]</li>
<li><pubmed>31879129</pubmed>[Google Scholar]</li>
</ul>
===2019===
<ul>
<li><pubmed>31445077</pubmed>[Google Scholar]</li>
<li><pubmed>31078368</pubmed>[Google Scholar]</li>
<li><pubmed>31201332</pubmed>[Google Scholar]</li>
<li><pubmed>31182818</pubmed>[Google Scholar]</li>
<li>[[File:Kim Neurobiol Learn Mem.pdf|50px|border|right]]<pubmed> 30528771 </pubmed>
[[https://scholar.google.com/citations?view_op=view_citation&hl=de&user=jK4VsLQAAAAJ&sortby=pubdate&citation_for_view=jK4VsLQAAAAJ:BmWJbWwHJAwC Google Scholar]]
</li>
</ul>
===2018===
<ul>
<li>[[File:Hallin J Neurochem.pdf|50px| border |right]]<pubmed> 30028513 </pubmed>
</li>
<li>[[File:Kashino Int J Mol Sci.pdf|50px|border|right]]<pubmed> 29996472 </pubmed>
[[https://scholar.google.com/citations?view_op=view_citation&hl=de&user=jK4VsLQAAAAJ&sortby=pubdate&citation_for_view=jK4VsLQAAAAJ:z6xuaG2dYH0C Google Scholar]]
</li>
</ul>
</ul>
===2017===
<ul>
<li>[[file:Sato eNeuro.pdf|50px|border|right]]<pubmed> 28484738 </pubmed>
[[https://scholar.google.com/citations?view_op=view_citation&hl=en&user=jK4VsLQAAAAJ&sortby=pubdate&citation_for_view=jK4VsLQAAAAJ:Dip1O2bNi0gC Google Scholar]]
</li>
<li>
[[file:Bosch Methods Mol Biol.pdf|50px|border|right]]<pubmed> 27943192 </pubmed>
[[https://scholar.google.com/citations?view_op=view_citation&hl=en&user=jK4VsLQAAAAJ&sortby=pubdate&citation_for_view=jK4VsLQAAAAJ:TIZ-Mc8IlK0C Google Scholar]]
</li>
</ul>
=== 2016 ===
<ul>
<li>
[[file:Sato Neurobiol Learn Mem.pdf|50px|border|right]]
<pubmed>27400866</pubmed>
[[https://scholar.google.com/citations?view_op=view_citation&hl=en&user=jK4VsLQAAAAJ&sortby=pubdate&citation_for_view=jK4VsLQAAAAJ:KUbvn5osdkgC Google Scholar]]
</li>
</ul>

=== 2015 ===
<ul type="1">
<li>
[[file:Kim Neuron.pdf|50px|border|right]]
<pubmed> 26291163 </pubmed>
[[https://scholar.google.co.jp/citations?view_op=view_citation&hl=en&user=jK4VsLQAAAAJ&sortby=pubdate&citation_for_view=jK4VsLQAAAAJ:tzM49s52ZIMC Google Scholar]]
</li>

<li>
[[file:Hosokawa_Neuron.pdf|50px|border|right]]
<pubmed> 25533481 </pubmed>
[[https://scholar.google.co.jp/citations?view_op=view_citation&hl=en&user=jK4VsLQAAAAJ&sortby=pubdate&citation_for_view=jK4VsLQAAAAJ:9vf0nzSNQJEC Google Scholar]]
</li>

<li>
[[file:Sato PLOS One.pdf|50px|border|right]]
<pubmed>25946002</pubmed>
[[https://scholar.google.com/citations?view_op=view_citation&hl=en&user=jK4VsLQAAAAJ&sortby=pubdate&citation_for_view=jK4VsLQAAAAJ:PR6Y55bgFSsC Google Scholar]]
</li>

<li>
[[file:Sakaguchi PLoS One.pdf|50px|border|right]]
<pubmed>26075894</pubmed>
[[https://scholar.google.com/citations?view_op=view_citation&hl=en&user=jK4VsLQAAAAJ&sortby=pubdate&citation_for_view=jK4VsLQAAAAJ:NJ774b8OgUMC Google Scholar]]
</li>

<li>
[[file:Matsuno PLOS One.pdf|50px|border|right]]
<pubmed>25768306</pubmed>
[[https://scholar.google.com/citations?view_op=view_citation&hl=en&user=jK4VsLQAAAAJ&sortby=pubdate&citation_for_view=jK4VsLQAAAAJ:ye4kPcJQO24C Google Scholar]]
</li>

<li>
[[file:Manita Neuron.pdf|50px|border|right]]
<pubmed>26004915</pubmed>
[[https://scholar.google.com/citations?view_op=view_citation&hl=en&user=jK4VsLQAAAAJ&sortby=pubdate&citation_for_view=jK4VsLQAAAAJ:UHK10RUVsp4C Google Scholar]]
</li>
</ul>

=== 2014 ===
<ul>
<li>
[[file:Bosch_Neuron.pdf|border|right|50px]]
<pubmed>24742465</pubmed>
[[https://scholar.google.com/citations?view_op=view_citation&hl=de&user=jK4VsLQAAAAJ&sortby=pubdate&citation_for_view=jK4VsLQAAAAJ:eJXPG6dFmWUC Google Scholar]]
</li>

<li>
[[File:Martinez-Lozada_Glia.pdf|border|right|50px]]
<pubmed>24866099</pubmed>
[[https://scholar.google.com/citations?view_op=view_citation&hl=en&user=jK4VsLQAAAAJ&sortby=pubdate&citation_for_view=jK4VsLQAAAAJ:V3AGJWp-ZtQC Google Scholar]]
</li>
</ul>

===2013 ===
<ul>
<li>
[[File:Ueda_J_Neurosci.pdf|border|right|50px]]<pubmed>23825409</pubmed>
[[https://scholar.google.com/citations?view_op=view_citation&hl=en&user=jK4VsLQAAAAJ&sortby=pubdate&citation_for_view=jK4VsLQAAAAJ:OU6Ihb5iCvQC Google Scholar]]
</li>
</ul>

===2012 ===
<ul>
<li>
[[File:Wang rna.pdf|border|right|50px]]
<pubmed>22101241</pubmed>
[[https://scholar.google.com/citations?view_op=view_citation&hl=de&user=jK4VsLQAAAAJ&cstart=20&sortby=pubdate&citation_for_view=jK4VsLQAAAAJ:VOx2b1Wkg3QC Google Scholar]]
</li>
</ul>

===2011 ===
<ul>
<li>
[[File:Mower proc natl acad sci.pdf|border|right|50px]]
<pubmed>22160721</pubmed>
[[https://scholar.google.com/citations?view_op=view_citation&hl=de&user=jK4VsLQAAAAJ&cstart=20&sortby=pubdate&citation_for_view=jK4VsLQAAAAJ:a0OBvERweLwC Google Scholar]]
</li>
</ul>

===2009 ===
<ul>
<li>
[[File:Hayashi cell.pdf|border|right|50px]]
<pubmed>19345194</pubmed>
[[https://scholar.google.com/citations?view_op=view_citation&hl=de&user=jK4VsLQAAAAJ&cstart=40&sortby=pubdate&citation_for_view=jK4VsLQAAAAJ:aqlVkmm33-oC Google Scholar]]
</li>
<li>
[[File:Kishi mol cell biol.pdf|border|right|50px]]
<pubmed>19307309</pubmed>
[[https://scholar.google.com/citations?view_op=view_citation&hl=de&user=jK4VsLQAAAAJ&cstart=40&sortby=pubdate&citation_for_view=jK4VsLQAAAAJ:hC7cP41nSMkC Google Scholar]]
</li>
</ul>

===2008 ===
<ul>
<li>[[File:Niemann_Neurol.pdf|border|right|50px]]<pubmed>17687115</pubmed>
[[https://scholar.google.com/citations?view_op=view_citation&hl=de&user=jK4VsLQAAAAJ&cstart=40&sortby=pubdate&citation_for_view=jK4VsLQAAAAJ:IWHjjKOFINEC Google Scholar]]
</li>
<li>[[File: Kwok_Biochem_Biophys_Res_Comm.pdf|border|right|50px]]
<pubmed>18302935</pubmed>
[[https://scholar.google.com/citations?view_op=view_citation&hl=de&user=jK4VsLQAAAAJ&cstart=20&pagesize=80&sortby=pubdate&citation_for_view=jK4VsLQAAAAJ:kh2fBNsKQNwC Google Scholar]]
</li>
</ul>

===2007 ===

<ul>
<li>
[[File:Futai_Nat_Neurosci.pdf|border|right|50px]]
<pubmed>17237775</pubmed>
[[https://scholar.google.com/citations?view_op=view_citation&hl=de&user=jK4VsLQAAAAJ&cstart=40&sortby=pubdate&citation_for_view=jK4VsLQAAAAJ:5nxA0vEk-isC Google Scholar]]</li>
<li>
[[File:Okamoto_Proc_Natl_Acad_Sci_USA.pdf|border|right|50px]]
<pubmed>17404223</pubmed>
[[https://scholar.google.com/citations?view_op=view_citation&hl=de&user=jK4VsLQAAAAJ&cstart=40&sortby=pubdate&citation_for_view=jK4VsLQAAAAJ:3fE2CSJIrl8C Google Scholar]]
</li>
<li>
[[File:Niemann_Eur_J_Neurosci.pdf|border|right|50px]]
<pubmed>17880385</pubmed>
[[https://scholar.google.com/citations?view_op=view_citation&hl=de&user=jK4VsLQAAAAJ&cstart=40&sortby=pubdate&citation_for_view=jK4VsLQAAAAJ:9ZlFYXVOiuMC Google Scholar]]
</li>
<li>
[[File:Kim_Neuron_2007.pdf|border|right|50px]]
<pubmed>17988632</pubmed>
[[https://scholar.google.com/citations?view_op=view_citation&hl=de&user=jK4VsLQAAAAJ&cstart=40&sortby=pubdate&citation_for_view=jK4VsLQAAAAJ:Zph67rFs4hoC Google Scholar]]
</li>

</ul>

===2006 ===
<ul>
<li>
[[File:Okamoto_Nat_Protoc.pdf|border|right|50px]]
<pubmed>17406324</pubmed>
[[https://scholar.google.com/citations?view_op=view_citation&hl=en&user=jK4VsLQAAAAJ&cstart=40&sortby=pubdate&citation_for_view=jK4VsLQAAAAJ:mB3voiENLucC Google Scholar]]
</li>
<li>
[[File:Hayashi_J_Neurosci_2006.pdf|border|right|50px]]
<pubmed>16914674</pubmed>
[[https://scholar.google.com/citations?view_op=view_citation&hl=en&user=jK4VsLQAAAAJ&cstart=40&sortby=pubdate&citation_for_view=jK4VsLQAAAAJ:mVmsd5A6BfQC Google Scholar]]
</li>
</ul>

===2005 ===
<ul>
<li>
[[File:Takao_J_Neurosci.pdf|border|right|50px]]
<pubmed>15788767</pubmed>
[[https://scholar.google.com/citations?view_op=view_citation&hl=en&user=jK4VsLQAAAAJ&cstart=60&sortby=pubdate&citation_for_view=jK4VsLQAAAAJ:4TOpqqG69KYC Google Scholar]]
</li>
<li>
[[File:Howarth_Proc_Natl_Acad_Sci_USA.pdf|border|right|50px]]
<pubmed>15897449</pubmed>
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===2004 ===
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===1993 ===
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===1991 ===
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===1990 ===
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===1989 ===
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===1988 ===
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== Reviews and Commentaries ==
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===2016 ===
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==For further information==
* [https://scholar.google.com/citations?hl=en&user=jK4VsLQAAAAJ&view_op=list_works&gmla=AJsN-F73n3qW79K5uli7ZCDgBydw1cErXrM8kyXjkVZHO4yr_SHJABE92lXEfvkTTTtO9YFxtwmciBEHZ2ZA_Jvp1bnoLra6tKlBuBI02TUbvOjtlONGB_E Google Scholar]
* [http://orcid.org/0000-0002-7560-3004 ORCID]
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[[ja:これまでの論文]]

Reviews, Book Chapter, Commentary

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メンバー

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Yasunorihayashi:

== Principal Investigator ==
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File:Yasunori Hayashi.jpg|[[林康紀]]
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== Research Staffs ==
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==Graduate Students==
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== Technical Staffs ==
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テンプレート:TOC limit

2026-04-12T23:22:10Z

Yasunorihayashi: 1版をインポートしました

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連絡先

2026-04-12T23:22:10Z

Yasunorihayashi: 1版をインポートしました

〒606-8501　京都市左京区吉田近衛町 
京都大学大学院医学研究科　システム神経薬理分野　A棟401号室 
電子メールアドレス：yhayashi-tky@umin.ac.jp 
075-753-7531　内線84393 

* ただしお問い合わせは学術・教育に関することに限らせていただきます。セールスなどに用いることは一切お断りします。 
* 病状や治療についての相談などは受け付けません。
* アクセス方法はこちら。

記憶の謎を解き明かす

2026-04-12T23:22:10Z

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　1953年、後にHMとして知られるようになる青年は、難治性のてんかんの治療のため、両側の海馬を切除する実験的手術を受けました。その結果、幸いHMの症状は改善しました。ところが今度は新たな問題が発生したのです。HMは過去の記憶は思い出すことが出来る一方、新しいことが全く記憶できなくなってしまいました。その後のHMの症状の詳細な解析などの研究から、現在では海馬は記憶の形成には必要ではあるが、記憶の長期貯蔵には必要とされないことが判っています。しかしいまだに記憶が海馬でどのように形成されて、その他の脳部位に貯蔵され、さらに思い出されるかの全貌は判っていません。この問題は人類に残された最も大きな謎の一つと言えるでしょう。

　この問題を解決するために私達は記憶が海馬でどのようにコードされているかの研究を進めています。それについて、私達は動物行動まで多様なアプローチを用いて解決を試みています。現在進行中のプロジェクトの例を示します。

* タンパク質のシナプス移行と長期増強現象
* 液-液相分離とシナプス可塑性
* 樹状突起スパインの構造的可塑性の分子機構
* 記憶エングラムの動態解析

カハールによるオリジナルの海馬組織像切片はゴルジ染色されています。

マウス海馬切片 G-CaMP7とDsRed2を共発現するトランスジェニックマウスから作成しました。

== 最新ニュース ==
* 2021 11.12 後藤明弘君（助教）の論文がScience誌に掲載されました。詳しい内容は「光で記憶を消去する ―よい記憶に睡眠が必要な理由を解明―」をご覧ください。
* 2021 4.29 細川智永君（元ポスドク）、劉品吾さん（元大学院生）の論文がNature Neurosciece誌に掲載されました。詳しい内容は「記憶形成は水と油の関係から ―脳内での新しいタンパク質集積機構―」をご覧ください。

細川智永

2026-04-12T23:22:10Z

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[[ファイル:Tomohisa Hosokawa.jpg|150px|サムネイル| 細川智永]]
== 経歴 ==
*2005年東京都立大学理学部生物学科卒業
*2010年東京都立大学大学院理学研究科博士課程修了博士（理学）取得
*2010-2017年理化学研究所脳科学総合研究センター記憶メカニズム研究チーム博士研究員
*2017-2021年京都大学大学院医学研究科システム神経薬理学分野博士研究員
*2021-2023年名古屋大学大学院理学研究科細胞制御分野講師
*2023-2024年-現在京都大学大学院医学研究科システム神経薬理学分野特定講師
* 2024年-現在京都大学大学院医学研究科システム神経薬理学分野准教授

== 研究内容 ==

=== シナプス可塑性と記憶形成の分子機構 ===
シナプスの増強や抑制といったシナプス可塑性は記憶形成の基盤とされますが、その分子機構は未解明な点が多く残されています。私は、特にリン酸化などの翻訳後修飾に着目し、シナプスタンパク質の時空間的制御機構について研究してきました。中でもCaMKIIは主要な樹状突起後部タンパク質であり、学習時のカルシウム流入に反応して構造変化し、キナーゼ活性を示します。その下流としてAMPA型グルタミン酸受容体（AMPA受容体）のリン酸化が注目されていますが、その意義は不明でした。そこで、以前の研究で用いたPhos-tag法を活用し、シナプスでのリン酸化レベルを定量的に解析しました。その結果、リン酸化レベルは極めて低く、記憶形成における関与が限定的である可能性が示されました。

=== AMPA受容体とNMDA受容体の液相ナノドメインによる分離 ===
情報伝達の主役であるAMPA受容体と、可塑性に関与するNMDA受容体は、それぞれ異なる機能を担っています。私の研究では、CaMKIIの活性化によって両受容体が互いに排除し合いながら、異なるナノドメインを形成する仕組みを明らかにしました。これらのナノドメインは液相の性質を持ち、流動性・反応性・可逆性を備えています。特にAMPA受容体のナノドメインにはNeuroliginが関与し、AMPA受容体側へのシグナル集中とNMDA受容体側でのシグナル抑制を可能にする構造が形成されていることが分かりました。これはシナプス可塑性の双方向性を説明する可能性を示します。

=== 樹状突起後部液相ナノドメインとそのクロストーク ===
このような背景をもとに、液相ナノドメイン形成の原理と意義を明らかにし、制御戦略を探索しています。以下のアプローチを進めています：

* TurboIDを用いた構成因子の同定と、Alphafold-multimerによる結合界面の網羅的解析。
* グルタミン酸センサーを用いた、ナノドメインが受け取るグルタミン酸量の可視化。
* ナノドメインの分離を破綻させる因子と、そのシナプス強度への影響の解析。
* 光操作によるナノドメインの形成・消失の制御。

これらの研究により、液相ナノドメインの形成原理と機能的意義を深く理解し、可塑性制御への応用の道を拓くことを目指しています。

== 主な論文 ==
# <pubmed> 40199325 </pubmed>
# <pubmed>34975543</pubmed>
# <pubmed>33927400</pubmed>
# <pubmed>33752045</pubmed>
# <pubmed>33175445</pubmed>
# <pubmed>31879129</pubmed>
# <pubmed>30028513</pubmed>
# <pubmed>27641626</pubmed>
# <pubmed>27207106</pubmed>
# <pubmed>25533481</pubmed>
# <pubmed>24872417</pubmed>
# <pubmed>20200223</pubmed>
# <pubmed>20097924</pubmed>
# <pubmed>17868322</pubmed>
# <pubmed>17506859</pubmed>
# <pubmed>16802322</pubmed>

== 研究費・受賞歴 ==
JST CREST（分担） 
科学研究費補助金（スタートアップ） 
科学研究費補助金（若手研究B） 
科学研究費補助金（国際共同研究加速基金A） 
武田科学振興財団 
成茂科学技術財団 
光科学技術研究振興財団 
稲盛財団 
小林製薬学術振興財団 
== 教育歴 ==
薬理学講義 
基礎生物学実習 
基礎生化学実習 
ジャーナル輪読会指導 
研究発表指導 
心臓の生理実験 
ヒト血液の観察実習 
マウス手術および行動解析実習 

== 所属学会 ==
日本神経科学学会 
日本神経化学会 
日本生化学会 
日本分子生物学会 

== 趣味 ==
筋力トレーニング、息子と遊ぶこと

== 連絡先 ==
京都大学大学院医学研究科薬理学講座 
A棟403室 
〒606-8501 京都府京都市左京区吉田下阿達町 
E-mail: [mailto:hosokawa.tomohisa.5s@kyoto-u.ac.jp]

研究業績

2026-04-12T23:22:10Z

Yasunorihayashi: 1版をインポートしました

{{TOC limit|2}}
==原著論文==
===2025===
<ul>
<li>[[file:Kuo_J_Neurosci_2025.pdf|50px|border|right]]<pubmed> 41102003 </pubmed></li>
<li>[[file:Liu_Neurosci_Res_2025.pdf|50px|border|right]]<pubmed> 40440255 </pubmed></li>
<li>[[file:Vikas Cell Rep 2025.pdf|50px|border|right]]<pubmed> 40199325 </pubmed></li>
</ul>

=== 2024 ===
<ul>
<li><PubMed>38452102</PubMed>[WorldCat] [DOI]</li>
</ul>
===2023===
<ul>
<li><pubmed>37967196</pubmed>[Google Scholar]</li>
</ul>
===2022===
<ul>
<li><pubmed>35830796</pubmed>[Google Scholar]</li>
</ul>
===2021===
<ul>
<li><pubmed>34762472</pubmed>[Google Scholar]</li>
<li><pubmed>34107264</pubmed>[Google Scholar]</li>
<li><pubmed>33980545</pubmed>[Google Scholar]</li>
<li><pubmed>33927400</pubmed>[Google Scholar]</li>
<li><pubmed>34010643</pubmed>[Google Scholar]</li>
<li><pubmed>33452849</pubmed>[Google Scholar]</li>
</ul>
===2020===
<ul>
<li><pubmed>33175445</pubmed>[Google Scholar]</li>
<li><pubmed>32640229</pubmed>[Google Scholar]</li>
<li><pubmed>32414785</pubmed>[Google Scholar]</li>
<li><pubmed>31879129</pubmed>[Google Scholar]</li>
</ul>
===2019===
<ul>
<li><pubmed>31445077</pubmed>[Google Scholar]</li>
<li><pubmed>31078368</pubmed>[Google Scholar]</li>
<li><pubmed>31201332</pubmed>[Google Scholar]</li>
<li><pubmed>31182818</pubmed>[Google Scholar]</li>
<li>[[File:Kim Neurobiol Learn Mem.pdf|50px|border|right]]<pubmed> 30528771 </pubmed>
[[https://scholar.google.com/citations?view_op=view_citation&hl=de&user=jK4VsLQAAAAJ&sortby=pubdate&citation_for_view=jK4VsLQAAAAJ:BmWJbWwHJAwC Google Scholar]]
</li>
</ul>
===2018===
<ul>
<li>[[File:Hallin J Neurochem.pdf|50px| border |right]]<pubmed> 30028513 </pubmed>
</li>
<li>[[File:Kashino Int J Mol Sci.pdf|50px|border|right]]<pubmed> 29996472 </pubmed>
[[https://scholar.google.com/citations?view_op=view_citation&hl=de&user=jK4VsLQAAAAJ&sortby=pubdate&citation_for_view=jK4VsLQAAAAJ:z6xuaG2dYH0C Google Scholar]]
</li>
</ul>
</ul>
===2017===
<ul>
<li>[[file:Sato eNeuro.pdf|50px|border|right]]<pubmed> 28484738 </pubmed>
[[https://scholar.google.com/citations?view_op=view_citation&hl=en&user=jK4VsLQAAAAJ&sortby=pubdate&citation_for_view=jK4VsLQAAAAJ:Dip1O2bNi0gC Google Scholar]]
</li>
<li>
[[file:Bosch Methods Mol Biol.pdf|50px|border|right]]<pubmed> 27943192 </pubmed>
[[https://scholar.google.com/citations?view_op=view_citation&hl=en&user=jK4VsLQAAAAJ&sortby=pubdate&citation_for_view=jK4VsLQAAAAJ:TIZ-Mc8IlK0C Google Scholar]]
</li>
</ul>
=== 2016 ===
<ul>
<li>
[[file:Sato Neurobiol Learn Mem.pdf|50px|border|right]]
<pubmed>27400866</pubmed>
[[https://scholar.google.com/citations?view_op=view_citation&hl=en&user=jK4VsLQAAAAJ&sortby=pubdate&citation_for_view=jK4VsLQAAAAJ:KUbvn5osdkgC Google Scholar]]
</li>
</ul>

=== 2015 ===
<ul type="1">
<li>
[[file:Kim Neuron.pdf|50px|border|right]]
<pubmed> 26291163 </pubmed>
[[https://scholar.google.co.jp/citations?view_op=view_citation&hl=en&user=jK4VsLQAAAAJ&sortby=pubdate&citation_for_view=jK4VsLQAAAAJ:tzM49s52ZIMC Google Scholar]]
</li>

<li>
[[file:Hosokawa_Neuron.pdf|50px|border|right]]
<pubmed> 25533481 </pubmed>
[[https://scholar.google.co.jp/citations?view_op=view_citation&hl=en&user=jK4VsLQAAAAJ&sortby=pubdate&citation_for_view=jK4VsLQAAAAJ:9vf0nzSNQJEC Google Scholar]]
</li>

<li>
[[file:Sato PLOS One.pdf|50px|border|right]]
<pubmed>25946002</pubmed>
[[https://scholar.google.com/citations?view_op=view_citation&hl=en&user=jK4VsLQAAAAJ&sortby=pubdate&citation_for_view=jK4VsLQAAAAJ:PR6Y55bgFSsC Google Scholar]]
</li>

<li>
[[file:Sakaguchi PLoS One.pdf|50px|border|right]]
<pubmed>26075894</pubmed>
[[https://scholar.google.com/citations?view_op=view_citation&hl=en&user=jK4VsLQAAAAJ&sortby=pubdate&citation_for_view=jK4VsLQAAAAJ:NJ774b8OgUMC Google Scholar]]
</li>

<li>
[[file:Matsuno PLOS One.pdf|50px|border|right]]
<pubmed>25768306</pubmed>
[[https://scholar.google.com/citations?view_op=view_citation&hl=en&user=jK4VsLQAAAAJ&sortby=pubdate&citation_for_view=jK4VsLQAAAAJ:ye4kPcJQO24C Google Scholar]]
</li>

<li>
[[file:Manita Neuron.pdf|50px|border|right]]
<pubmed>26004915</pubmed>
[[https://scholar.google.com/citations?view_op=view_citation&hl=en&user=jK4VsLQAAAAJ&sortby=pubdate&citation_for_view=jK4VsLQAAAAJ:UHK10RUVsp4C Google Scholar]]
</li>
</ul>

=== 2014 ===
<ul>
<li>
[[file:Bosch_Neuron.pdf|border|right|50px]]
<pubmed>24742465</pubmed>
[[https://scholar.google.com/citations?view_op=view_citation&hl=de&user=jK4VsLQAAAAJ&sortby=pubdate&citation_for_view=jK4VsLQAAAAJ:eJXPG6dFmWUC Google Scholar]]
</li>

<li>
[[File:Martinez-Lozada_Glia.pdf|border|right|50px]]
<pubmed>24866099</pubmed>
[[https://scholar.google.com/citations?view_op=view_citation&hl=en&user=jK4VsLQAAAAJ&sortby=pubdate&citation_for_view=jK4VsLQAAAAJ:V3AGJWp-ZtQC Google Scholar]]
</li>
</ul>

===2013 ===
<ul>
<li>
[[File:Ueda_J_Neurosci.pdf|border|right|50px]]<pubmed>23825409</pubmed>
[[https://scholar.google.com/citations?view_op=view_citation&hl=en&user=jK4VsLQAAAAJ&sortby=pubdate&citation_for_view=jK4VsLQAAAAJ:OU6Ihb5iCvQC Google Scholar]]
</li>
</ul>

===2012 ===
<ul>
<li>
[[File:Wang rna.pdf|border|right|50px]]
<pubmed>22101241</pubmed>
[[https://scholar.google.com/citations?view_op=view_citation&hl=de&user=jK4VsLQAAAAJ&cstart=20&sortby=pubdate&citation_for_view=jK4VsLQAAAAJ:VOx2b1Wkg3QC Google Scholar]]
</li>
</ul>

===2011 ===
<ul>
<li>
[[File:Mower proc natl acad sci.pdf|border|right|50px]]
<pubmed>22160721</pubmed>
[[https://scholar.google.com/citations?view_op=view_citation&hl=de&user=jK4VsLQAAAAJ&cstart=20&sortby=pubdate&citation_for_view=jK4VsLQAAAAJ:a0OBvERweLwC Google Scholar]]
</li>
</ul>

===2009 ===
<ul>
<li>
[[File:Hayashi cell.pdf|border|right|50px]]
<pubmed>19345194</pubmed>
[[https://scholar.google.com/citations?view_op=view_citation&hl=de&user=jK4VsLQAAAAJ&cstart=40&sortby=pubdate&citation_for_view=jK4VsLQAAAAJ:aqlVkmm33-oC Google Scholar]]
</li>
<li>
[[File:Kishi mol cell biol.pdf|border|right|50px]]
<pubmed>19307309</pubmed>
[[https://scholar.google.com/citations?view_op=view_citation&hl=de&user=jK4VsLQAAAAJ&cstart=40&sortby=pubdate&citation_for_view=jK4VsLQAAAAJ:hC7cP41nSMkC Google Scholar]]
</li>
</ul>

===2008 ===
<ul>
<li>[[File:Niemann_Neurol.pdf|border|right|50px]]<pubmed>17687115</pubmed>
[[https://scholar.google.com/citations?view_op=view_citation&hl=de&user=jK4VsLQAAAAJ&cstart=40&sortby=pubdate&citation_for_view=jK4VsLQAAAAJ:IWHjjKOFINEC Google Scholar]]
</li>
<li>[[File: Kwok_Biochem_Biophys_Res_Comm.pdf|border|right|50px]]
<pubmed>18302935</pubmed>
[[https://scholar.google.com/citations?view_op=view_citation&hl=de&user=jK4VsLQAAAAJ&cstart=20&pagesize=80&sortby=pubdate&citation_for_view=jK4VsLQAAAAJ:kh2fBNsKQNwC Google Scholar]]
</li>
</ul>

===2007 ===

<ul>
<li>
[[File:Futai_Nat_Neurosci.pdf|border|right|50px]]
<pubmed>17237775</pubmed>
[[https://scholar.google.com/citations?view_op=view_citation&hl=de&user=jK4VsLQAAAAJ&cstart=40&sortby=pubdate&citation_for_view=jK4VsLQAAAAJ:5nxA0vEk-isC Google Scholar]]</li>
<li>
[[File:Okamoto_Proc_Natl_Acad_Sci_USA.pdf|border|right|50px]]
<pubmed>17404223</pubmed>
[[https://scholar.google.com/citations?view_op=view_citation&hl=de&user=jK4VsLQAAAAJ&cstart=40&sortby=pubdate&citation_for_view=jK4VsLQAAAAJ:3fE2CSJIrl8C Google Scholar]]
</li>
<li>
[[File:Niemann_Eur_J_Neurosci.pdf|border|right|50px]]
<pubmed>17880385</pubmed>
[[https://scholar.google.com/citations?view_op=view_citation&hl=de&user=jK4VsLQAAAAJ&cstart=40&sortby=pubdate&citation_for_view=jK4VsLQAAAAJ:9ZlFYXVOiuMC Google Scholar]]
</li>
<li>
[[File:Kim_Neuron_2007.pdf|border|right|50px]]
<pubmed>17988632</pubmed>
[[https://scholar.google.com/citations?view_op=view_citation&hl=de&user=jK4VsLQAAAAJ&cstart=40&sortby=pubdate&citation_for_view=jK4VsLQAAAAJ:Zph67rFs4hoC Google Scholar]]
</li>

</ul>

===2006 ===
<ul>
<li>
[[File:Okamoto_Nat_Protoc.pdf|border|right|50px]]
<pubmed>17406324</pubmed>
[[https://scholar.google.com/citations?view_op=view_citation&hl=en&user=jK4VsLQAAAAJ&cstart=40&sortby=pubdate&citation_for_view=jK4VsLQAAAAJ:mB3voiENLucC Google Scholar]]
</li>
<li>
[[File:Hayashi_J_Neurosci_2006.pdf|border|right|50px]]
<pubmed>16914674</pubmed>
[[https://scholar.google.com/citations?view_op=view_citation&hl=en&user=jK4VsLQAAAAJ&cstart=40&sortby=pubdate&citation_for_view=jK4VsLQAAAAJ:mVmsd5A6BfQC Google Scholar]]
</li>
</ul>

===2005 ===
<ul>
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[[File:Takao_J_Neurosci.pdf|border|right|50px]]
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[[https://scholar.google.com/citations?view_op=view_citation&hl=en&user=jK4VsLQAAAAJ&cstart=60&sortby=pubdate&citation_for_view=jK4VsLQAAAAJ:4TOpqqG69KYC Google Scholar]]
</li>
<li>
[[File:Howarth_Proc_Natl_Acad_Sci_USA.pdf|border|right|50px]]
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</ul>

===2004 ===
<ul>
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[[File:Okamoto_Nat_Neurosci.pdf|border|right|50px]]
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<li>[[File:Nakagawa_Neuron.pdf|border|right|50px]]
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[[https://scholar.google.com/citations?view_op=view_citation&hl=en&user=jK4VsLQAAAAJ&cstart=60&sortby=pubdate&citation_for_view=jK4VsLQAAAAJ:LkGwnXOMwfcC Google Scholar]]
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<li>[[File:Li_Cell.pdf|border|right|50px]]
<pubmed>15607982</pubmed>
[[https://scholar.google.com/citations?view_op=view_citation&hl=en&user=jK4VsLQAAAAJ&cstart=60&sortby=pubdate&citation_for_view=jK4VsLQAAAAJ:2osOgNQ5qMEC Google Scholar]]
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<pubmed>15476377</pubmed>
[[https://scholar.google.com/citations?view_op=view_citation&hl=en&user=jK4VsLQAAAAJ&cstart=60&sortby=pubdate&citation_for_view=jK4VsLQAAAAJ:KlAtU1dfN6UC Google Scholar]]
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<pubmed>15165480</pubmed>
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===2003 ===
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<li>[[File:Sala_J_Neurosci.pdf|border|right|50px]]
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[[File:Kawamura_Recent_Res_Devel_Neurochem.pdf|border|right|50px]]
'''Kawamura M, Namba H, Otsu. Y, Hayashi Y, Takei N, Nawa H''' Characterization of novel bicistronic sindbis virus vectors, SinEGdsp and SinIRES-EG, in cultured neurons. ''Recent Res. Devel. Neurochem.'': 2003 6():105-120.

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<pubmed>14597197</pubmed>
[[https://scholar.google.com/citations?view_op=view_citation&hl=de&user=jK4VsLQAAAAJ&cstart=20&pagesize=80&sortby=pubdate&citation_for_view=jK4VsLQAAAAJ:M3ejUd6NZC8C Google Scholar]]
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</ul>

===2000 ===
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== Reviews and Commentaries ==
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===2009 ===
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===2005 ===

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Dynamism of postsynaptic proteins as the mechanism of synaptic plasticity 
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==For further information==
* [https://scholar.google.com/citations?hl=en&user=jK4VsLQAAAAJ&view_op=list_works&gmla=AJsN-F73n3qW79K5uli7ZCDgBydw1cErXrM8kyXjkVZHO4yr_SHJABE92lXEfvkTTTtO9YFxtwmciBEHZ2ZA_Jvp1bnoLra6tKlBuBI02TUbvOjtlONGB_E Google Scholar]
* [http://orcid.org/0000-0002-7560-3004 ORCID]
* [http://www.researcherid.com/rid/C-2249-2008 Researcher ID ]

[[ja:これまでの論文]]

Reviews, Book Chapter, Commentary

浅岡希美

2026-04-12T23:22:09Z

Yasunorihayashi: 1版をインポートしました

[[File:Nozomi Asaoka.jpg|thumb]][[en:Nozomi Asaoka]]

== 略歴 ==
* 2015年京都大学薬学部薬学科(6年制) 卒業 (生体機能解析学分野、金子周司教授)、薬剤師免許取得
* 2018年京都大学大学院薬学研究科薬学専攻修了 (生体機能解析学分野、金子周司教授)、博士(薬学)取得
* 2018-2021年京都府立医科大学大学院医学研究科助教 (病態分子薬理学分野、矢部千尋教授)
* 2021年- 京都大学大学院医学研究科特任助教→助教 (システム神経薬理学分野、林康紀教授)

== これまでの研究テーマ ==
=== 縫線核セロトニン神経活動性の薬理学的調節機構の解明 ===
縫線核セロトニン神経は、情動や認知といった幅広い脳機能に関与し、その機能変化は様々な精神疾患の原因となることが示唆されています。このためセロトニン神経系を標的とした精神疾患治療薬は臨床で広く使用されています。中でも、選択的セロトニン再取り込み阻害薬（SSRI）はうつ病や不安障害、強迫性障害など様々な精神疾患に使用されていますが、SSRIの詳細な作用メカニズムは依然として明らかとなっていません。 
臨床研究から、SSRIによる治療効果が発現するには長期間の投与が必要であることや、SSRI単独では十分に治療効果が得られなかった患者さんに対してオランザピンなどの非定型抗精神病薬の併用が効果的であることが報告されています。こうした知見をヒントに、私達は『SSRIをはじめとする精神疾患治療薬が背側縫線核セロトニン神経機能に与える影響とそのメカニズム』について縫線核切片培養系やex vivoパッチクランプ法、行動薬理学的手法を用いて様々な検討を行ってきました。[1-7, 11］
縫線核セロトニン神経は、自発活動性を持ち、外部からの入力がなくとも一定のリズムで発火していることが知られています。一方で、縫線核に存在するGABA介在神経はセロトニン神経活動のブレーキ役として機能しています。私たちの検討から、精神疾患治療薬はGABAによるセロトニン神経の抑制を弱めることでセロトニン神経の自発活動能を亢進させていることが明らかとなりました。代表的な結果は以下の通りです。 
* 非定型抗精神病薬オランザピンによるSSRIの治療効果増強メカニズム [4]
SSRIとの併用により治療効果が増強するオランザピンは、5-HT6受容体遮断作用を介して縫線核GABA神経の自発活動性を低下させ、セロトニン神経活動を脱抑制する。 
* SSRI長期間投与によるセロトニン神経機能亢進メカニズム [6]
SSRIを長期間投与することで、セロトニン神経のGABAB受容体機能の低下とそれによるL型電位依存性Ca2+チャネルの機能亢進が引き起こされ、セロトニン神経の自発活動性が亢進する。 

=== 新規強迫性障害モデル動物を用いた病態・治療メカニズムの解明 ===
先述の通り、SSRIは幅広い精神疾患の治療薬として用いられますが、残念ながら全ての患者さんに治療効果が現れるわけではありません。SSRIによって治療が行われる精神疾患の中でも、強迫性障害の治療時には、より長期間、高用量のSSRI服用が行われますが、奏効率は低く、50％程度とも言われています。また、手洗いや儀式的な行動など、患者さんの症状の種類によってもSSRIの奏効率が異なることが臨床研究で報告されています。 
強迫性障害は、以前は不安障害の一種として扱われてきましたが、近年では、強迫行為を止めたくても止められないなど、意思決定機能の障害にも着目されるようになってきています。そこで、『なぜSSRIの治療効果が限定的なのか』『強迫的な意思決定のメカニズムは何か』といった疑問を解明するため、以下のような検討を行ってきました。 
*ドパミンD2受容体刺激薬反復投与による強迫性障害モデル動物の評価 [9]
マウスにドパミンD2受容体刺激薬を反復投与すると、強迫性障害の患者さんで報告されている異常と相関する神経異常や行動異常を示すようになりました。こうした行動異常の一部（固執行動など）はSSRIの長期投与によって改善しましたが、同時にSSRIが全く効かない行動異常（反復行動）も出現しました。こうした結果から、このモデルマウスはSSRI抵抗性の強迫症状に対する治療標的の探索に利用できる可能性が示唆され、実際にSSRI応答性・抵抗性の両方の症状に改善作用を示す治療標的としてアデノシンA2A受容体遮断薬を見出しました。
*ドパミンD2受容体反復刺激による強迫症状出現の神経メカニズム解析 [14]
ドパミンD2受容体刺激薬を単回投与すると鎮静作用が現れますが、反復投与することで徐々に強迫症状が出現するようになります。これは、ドパミンD2受容体を反復刺激すると、単回刺激時とは異なるシグナルが流れている可能性を示唆しています。実際に、ドパミンD2受容体の発現量が多く、患者さんとモデルマウスの両方で神経機能異常が発現している線条体中央部において電気生理学的検討を行ったところ、モデルマウスではドパミンD2受容体刺激時に興奮性シナプス増強が誘起されることが明らかとなりました。このドパミンD2受容体刺激による興奮性シナプス増強には、βアレスチンを介したシグナルが必要でした。また、ドパミンD2受容体を反復刺激した際に線条体中央部で選択的に亢進するNADPHオキシダーゼ1を介した微量活性酸素シグナルがドパミンD2受容体-βアレスチンシグナルの誘発に必要であることも見出しました。

=== 強迫的意思決定プロセスの形成を左右する経験－記憶連関の神経メカニズム解明 ===
強迫的な意思決定は強迫性障害だけでなく、各種依存症や摂食障害などでも問題となります。程度の差はありますが、『頭では必要ない・止めたいと思っていても止められない』、『～しないと気が済まない』といった強迫的な考えは私たちにも身に覚えがあるかと思います。では、このような強迫的な意思決定プロセスはどのように形成されていくのでしょうか？
この疑問にアプローチするため、私達は仕事中毒（仕事依存）を強迫的意思決定の1つのモデルとして検討を行っています。仕事中毒は仕事量の多さに加えて、「仕事をしなければ」という強迫観念により定義される状態です。こうした強迫観念は、仕事の経験の蓄積によって徐々に形成されますが、同じ環境で仕事をしていても全ての人が等しく仕事中毒となるわけではありません。日々の経験は記憶として保持されますが、長期記憶として保持される際にはその内容が取捨選択されます。このことから、強迫的な意思決定プロセスが形成されるか否かを左右するのは、経験の内容だけでなく、その記憶の取捨選択が重要なのではないかと仮説を立てています。現在は、長期的な記憶が保持される大脳皮質を中心に、正常および強迫的な意思決定に関与する経験とその記憶保持領域について、行動学的・電気生理学的手法を組み合わせて検討を続けています。

== 論文リスト ==
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Scientific reports: 2017, 7(1), 13609
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<li><html>
Hiroyuki Kawai, Nozomi Asaoka, Takahito Miyake, Kazuki Nagayasu, Takayuki Nakagawa, Hisashi Shirakawa, Shuji Kaneko Neurotropin inhibits neuronal activity through potentiation of sustained K
vcurrents in primary cultured DRG neurons.Journal of pharmacological sciences: 2018, 137(3), 313-316.[<a href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/29907377" target="_blank" rel="noopener noreferrer">PubMed:29907377</a>] [<a href="https://www.worldcat.org/issn/1347-8648" target="_blank" rel="noopener noreferrer">WorldCat</a>] [<a href="https://doi.org/10.1016/j.jphs.2018.05.005" target="_blank" rel="noopener noreferrer">DOI</a>]</html></li>
<li><html>
Nozomi Asaoka, Naoya Nishitani, Haruko Kinoshita, Yuma Nagai, Hikari Hatakama, Kazuki Nagayasu, Hisashi Shirakawa, Takayuki Nakagawa, Shuji Kaneko An Adenosine A2A Receptor Antagonist Improves Multiple Symptoms of Repeated Quinpirole-Induced Psychosis.eNeuro: 2019, 6(1).[<a href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/30834304" target="_blank" rel="noopener noreferrer">PubMed:30834304</a>
] [<a href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC6397953" target="_blank" rel="noopener noreferrer">PMC</a>] [<a href="https://www.worldcat.org/issn/2373-2822" target="_blank" rel="noopener noreferrer">WorldCat</a>] [<a href="https://doi.org/10.1523/ENEURO.0366-18.2019" target="_blank" rel="noopener noreferrer">DOI</a>]</html></li>
<li><pubmed>30653821</pubmed></li>
<li><pubmed>30377380</pubmed></li>
<li><pubmed>31838229</pubmed></li>
<li><pubmed>33034664</pubmed></li>
<li><pubmed>33310189</pubmed></li>
<li><html>
Nozomi Asaoka, Masakazu Ibi, Hikari Hatakama, Koki Nagaoka, Kazumi Iwata, Misaki Matsumoto, Masato Katsuyama, Shuji Kaneko, Chihiro Yabe-Nishimura
 NOX1/NADPH Oxidase Promotes Synaptic Facilitation Induced by Repeated D2 Receptor Stimulation: Involvement in Behavioral Repetition. The Journal of neuroscience : the official journal of the Society for Neuroscience: 2021, 41(12), 2780-2794.[<a href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/33563722" target="_blank" rel="noopener noreferrer">PubMed:33563722</a>] [<a href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC8018731" target="_blank" rel="noopener noreferrer">PMC</a>] [<a href="https://www.worldcat.org/issn/1529-2401" target="_blank" rel="noopener noreferrer">WorldCat</a>] [<a href="https://doi.org/10.1523/JNEUROSCI.2121-20.2021" target="_blank" rel="noopener noreferrer">DOI</a>]</html>
</li>
<li><pubmed>33857021</pubmed></li>
<li><pubmed>33941325</pubmed></li>
</ol>

== 授業担当 ==
B11a/b 薬理学講義・実習

==所属学会==
日本薬理学会 
日本薬学会 
日本神経科学会 
日本神経精神薬理学会 
Society for Neuroscience

==趣味==
読書（SF、ミステリー、ファンタジーなど小説全般） 
献血

==連絡先==
〒606-8501　京都市左京区吉田近衛町 
京都大学大学院医学研究科　システム神経薬理部門　A棟403号室 
電子メールアドレス： asaoka.nozomi.3s [at] kyoto-u.ac.jp 

==外部リンク==
*[https://researchmap.jp/nozomiasaoka Researchmap]
* <html><div itemscope itemtype="https://schema.org/Person"><a itemprop="sameAs" content="https://orcid.org/0000-0003-4854-2100" href="https://orcid.org/0000-0003-4854-2100" target="orcid.widget" rel="me noopener noreferrer" style="vertical-align:top;"><img src="https://orcid.org/sites/default/files/images/orcid_16x16.png" style="width:1em;margin-right:.5em;" alt="ORCID iD icon">https://orcid.org/0000-0003-4854-2100</a></div></html>

林康紀

2026-04-12T23:22:09Z

Yasunorihayashi: 1版をインポートしました

林　康紀（はやし　やすのり）、1965年7月28日愛知県名古屋市生まれ、東京育ち。
[[ファイル:Yasunori Hayashi.jpg|サムネイル|林　康紀]]
== 略歴 ==
* 1990年　　　　京都大学医学部医学科卒業　医師免許取得
* 1994年　　　　京都大学医学研究科生理系博士課程修了（中西　重忠教授、成宮　周教授）医学博士号取得
* 1994-1996年　東京大学医学部附属脳研究施設脳生理部門（高橋　智幸教授）日本学術振興会特別研究員
* 1996-2000年　コールド・スプリング・ハーバー研究所（Dr. Roberto Malinow）日本学術振興会海外派遣特別研究員
* 2000-2009年　マサチューセッツ工科大学　理研−MIT神経科学研究センター　Picower学習記憶研究センター脳・認知科学部　Assistant professor　
　　　　　　　　理化学研究所上級研究員（2004年度より職名変更によりユニットリーダー）
* 2009-2013年　理化学研究所　脳科学総合研究センター　チームリーダー
* 2013-2017年　理化学研究所　脳科学総合研究センター　シニアチームリーダー
* 2016年-現在　京都大学大学院医学研究科　システム神経学理学分野　教授

== これまでの研究テーマ ==

* 最近の研究活動は、[[プロジェクト]]を御覧ください。

===低酸素下での副腎カテコールアミン生合成の研究===
　ドーパミン、ノルアドレナリン、アドレナリンの３つのカテコールアミンは、チロシンと酸素からドーパを作るチロシン水酸化酵素を律速段階とする反応系により生成されます。副腎髄質では、カテコールアミンはストレスに呼応して放出されることが知られています。そこで、動物をストレスの一つである低酸素に暴露することで、カテコールアミンの合成が如何に調節されるかを検討しました<ref group="1-" name=Hayashi1990>[[ファイル:Hayashi J Neurochem.pdf|45px|right|border]]<pubmed>1968954</pubmed>[[https://scholar.google.co.jp/citations?view_op=view_citation&hl=en&user=jK4VsLQAAAAJ&cstart=100&pagesize=100&sortby=pubdate&citation_for_view=jK4VsLQAAAAJ:ULOm3_A8WrAC Google Scholar]]</ref> 。脳ではカテコールアミン合成が低下しましたが、副腎では合成が上昇しました。これは低酸素によるストレスによるカテコールアミンの要求が高まるのに応じた物と考えられますが、基質の減少を如何に補っているかが問題になります。研究の結果、もう一つの基質であるチロシンに対する親和性が高まること、実際に組織内でのチロシンの濃度そのものが上昇する事で代償される事が明らかになりました。この研究は、脳虚血など神経細胞が低酸素状態に陥る状態を理解するために役立つと思われます。
<references group="1-" />

===プロスタノイド受容体のクローニング===
　プロスタノイドとは、プロスタグランジンを始めとするアラキドン酸代謝物の総称です。京都大学医学部の成宮研究室が世界に先駆けて精製に成功したトロンボキサンA2容体蛋白質の部分配列をもとに、ヒト胎盤cDNAライブラリーから全長のcDNAクローニングを行ないました<ref group="2-" name=Hirata1991>[[File:Hirata_Nature.pdf|45px|border|right]]<pubmed>1825698</pubmed>[[https://scholar.google.co.jp/citations?view_op=view_citation&hl=en&user=jK4VsLQAAAAJ&cstart=100&pagesize=100&sortby=pubdate&citation_for_view=jK4VsLQAAAAJ:9yKSN-GCB0IC Google Scholar]] </ref><ref group="2-" name=Namba1992>[[File:Namba_Biochem_Biophys_Res_Comm.pdf|45px|border|right]]<pubmed>1375456</pubmed>[[https://scholar.google.co.jp/citations?view_op=view_citation&hl=en&user=jK4VsLQAAAAJ&cstart=100&pagesize=100&sortby=pubdate&citation_for_view=jK4VsLQAAAAJ:_FxGoFyzp5QC Google Scholar]]</ref>。その後、アフリカツメガエル卵母細胞|卵母細胞発現系を用い、発現解析を行ないました。さらに、トロンボキサンA2受容体配列を用い、その他のサブタイプ受容体の検索を行ないプロスタグランジンE2受容体のうちEP3サブタイプのクローニングとその後の解析に加わりました<ref group="2-" name=Negishi1993>[[File:Negishi_Biochim_Biophys_Acta.pdf|45px|border|right]]<pubmed>8382086</pubmed>[[https://scholar.google.co.jp/citations?view_op=view_citation&hl=en&user=jK4VsLQAAAAJ&cstart=100&pagesize=100&sortby=pubdate&citation_for_view=jK4VsLQAAAAJ:Wp0gIr-vW9MC Google Scholar]]</ref><ref group="2-" name=Sugimoto1992>[[File:Sugimoto_J_Biol_Chem_1992.pdf|45px|border|right]]<pubmed>1372606</pubmed>[[https://scholar.google.co.jp/citations?view_op=view_citation&hl=en&user=jK4VsLQAAAAJ&cstart=100&pagesize=100&sortby=pubdate&citation_for_view=jK4VsLQAAAAJ:IjCSPb-OGe4C Google Scholar]]</ref><ref group="2-" name=Sugimoto1993>[[File:Sugimoto_J_Biol_Chem_1993.pdf|45px|border|right]]<pubmed>8381413</pubmed>[[https://scholar.google.co.jp/citations?view_op=view_citation&hl=en&user=jK4VsLQAAAAJ&cstart=100&pagesize=100&sortby=pubdate&citation_for_view=jK4VsLQAAAAJ:ufrVoPGSRksC Google Scholar]]</ref>。

<references group="2-" />

===代謝活性型グルタミン酸受容体の薬理学解析===
　代謝活性型グルタミン酸受容体（mGluR）は、中西研究室で、世界に先駆けクローニングされた受容体です。クローニングにより構造的、機能的に異なった受容体群を形成することがわかり、分子的多様性に基づく各サブタイプの生理機能を知る事が重要だと思われましたが、サブタイプ特異的な薬物が存在せず、サブタイプそれぞれの役割は明らかではありませんでした。そこで、CHO細胞にクローニングした受容体を安定に発現する細胞株を作成し、これを用いて薬物をスクリーニングすることにしました。その結果、カルボキシシクロプロピグルリシン誘導体の中でL-CCG-IとDCG-IVにsubgroup 2 mGluR特異的作動薬活性がある事を見いだしました<ref group="3-" name=Hayashi1992>[[File:Hayashi_Br_J_Pharmacol.pdf|45px|border|right]]<pubmed>1330184</pubmed>[[https://scholar.google.co.jp/citations?view_op=view_citation&hl=en&user=jK4VsLQAAAAJ&cstart=100&pagesize=100&sortby=pubdate&citation_for_view=jK4VsLQAAAAJ:WF5omc3nYNoC Google Scholar]]</ref><ref group="3-" name=Hayashi1993>[[File:Hayashi_Nature.pdf|45px|border|right]]<pubmed>7903116</pubmed>[[https://scholar.google.co.jp/citations?view_op=view_citation&hl=en&user=jK4VsLQAAAAJ&cstart=100&pagesize=100&sortby=pubdate&citation_for_view=jK4VsLQAAAAJ:Tyk-4Ss8FVUC Google Scholar]]</ref>。また、フェニルグリシン誘導体であるMCPGにsubgroup 1 mGluRとsubgroup 2特異的拮抗薬がある事を見いだしました<ref group="3-" name=Hayashi1994>[[File:Hayashi_J_Neurosci_1994.pdf|45px|border|right]]<pubmed>8182479</pubmed>[[https://scholar.google.co.jp/citations?view_op=view_citation&hl=en&user=jK4VsLQAAAAJ&cstart=20&pagesize=80&sortby=pubdate&citation_for_view=jK4VsLQAAAAJ:Y0pCki6q_DkC Google Scholar]]</ref><ref group="3-" name=Sekiyama1996>[[File:Sekiyama_Br_J_Pharmacol.pdf|45px|border|right]]<pubmed>8730745</pubmed>[[https://scholar.google.co.jp/citations?view_op=view_citation&hl=en&user=jK4VsLQAAAAJ&cstart=20&pagesize=80&sortby=pubdate&citation_for_view=jK4VsLQAAAAJ:MXK_kJrjxJIC Google Scholar]]</ref>。

　次に特にmGluR2の副嗅球情報伝達における役割を検討しました。副嗅球の僧帽細胞は顆粒細胞と双方向性の樹状突起間シナプスを形成しています。顆粒細胞は僧帽細胞から放出されるグルタミン酸により興奮する一方、僧帽細胞をGABAにより抑制しています。組織学的観察によるとmGluR2蛋白は樹状突起間シナプスの顆粒細胞側に局在していることが判りました。そこでDCG-IVによりmGluR2を活性化し、顆粒細胞から僧帽細胞に向けてのGABA伝達に対する影響を電気生理学的に検討しました。この結果、僧帽細胞から放出されるグルタミン酸が顆粒細胞に作用するとGABAの放出が抑制され、僧帽細胞に対する抑制が解除されることが判りました<ref group="3-" name=Hayashi1993></ref>。この機構は顆粒細胞樹状突起を介した側方抑制機構としてS/N比を改善し、嗅覚入力の弁別を向上させていると考えられました。

　また、さらに副嗅球におけるmGluR2の機能を行動学的に探っていくことにしました。雌マウスは交尾に際し相手の雄の匂いを記憶し、その後、相手の雄と異なる未知の系統の雄の匂いを嗅ぐと妊娠を阻止する事が知られています（Bruce効果）。この行動学的手法を用い副嗅球へのDCG-IV注入によるmGluR2の活性化が記憶形成にどう影響するかを検討しました<ref group="3-" name=Kaba1994>[[File:Kaba_Science.pdf|45px|border|right]]<pubmed>8023145</pubmed>[[https://scholar.google.co.jp/citations?view_op=view_citation&hl=en&user=jK4VsLQAAAAJ&cstart=20&pagesize=80&sortby=pubdate&citation_for_view=jK4VsLQAAAAJ:roLk4NBRz8UC Google Scholar]]</ref>。この結果、嗅覚刺激に合わせてDCG-IVを注入するのみで嗅覚記憶を形成させることに成功しました。DCG-IVがGABAの放出を抑制するという電気生理学的な結果と考え併せると、mGluR2の活性化が僧帽細胞に対する抑制性入力を減少させ、興奮性が高まった結果であると考えられました。
　
<references group="3-" />
[[File:model_of_homer-shank_complex.jpg|thumbnail|200px|'''HomerとShankによる網目状構造形成のモデル'''<ref group="4-" name=Hayashi2009 /> ]]

===シナプス後肥厚の裏打ち構造に関する研究===
　シナプス後肥厚(PSD)とはシナプスの後部に存在する電子線に対する透過性が低い構造です。PSDがどのようにしてその構造と構成タンパク質を維持しているかは明らかではありませんでした。私達は長型Homerタンパク質が4量体を形成しShankタンパク質をクロスリンクし<ref group="4-" name="Hayashi2006">[[File:Hayashi J Neurosci 2006.pdf|45px|border|右]]<pubmed>16914674</pubmed>[[https://scholar.google.com/citations?view_op=view_citation&hl=en&user=jK4VsLQAAAAJ&cstart=40&sortby=pubdate&citation_for_view=jK4VsLQAAAAJ:mVmsd5A6BfQC Google Scholar]]</ref><ref group="4-" name=Hayashi2009>[[File:Hayashi cell.pdf|45px|border|右]]<pubmed>19345194</pubmed>[[https://scholar.google.com/citations?view_op=view_citation&hl=de&user=jK4VsLQAAAAJ&cstart=40&sortby=pubdate&citation_for_view=jK4VsLQAAAAJ:aqlVkmm33-oC Google Scholar]]
</ref>、網目状の構造を作ることを見出しました。一方、活動依存性に翻訳される短型のHomerは天然の優勢抑制体として働き、網目状構造の形成を阻害することを示しました<ref group="4-" name=Sala2003>[[File:Sala_J_Neurosci.pdf|45px|border|右]]<pubmed>12867517</pubmed>[[https://scholar.google.com/citations?view_op=view_citation&hl=de&user=jK4VsLQAAAAJ&cstart=20&pagesize=80&sortby=pubdate&citation_for_view=jK4VsLQAAAAJ:UebtZRa9Y70C Google Scholar]]
</ref>。この機能により、短型Homerは恒常性可塑性を起こす機構ではないかと提唱しました<ref group="4-" name=Hayashi2012>[[File:Hayashi Adv Exp Med Biol.pdf|45px|border|右]]<pubmed>22351063</pubmed>[[https://scholar.google.com/citations?view_op=view_citation&hl=en&user=jK4VsLQAAAAJ&cstart=20&pagesize=80&sortby=pubdate&citation_for_view=jK4VsLQAAAAJ:NMxIlDl6LWMC Google Scholar]]
</ref>。
<references group="4-" />

== 受賞歴 ==
* 1998年　　　日本薬理学会若手奨励賞
* 2006年　　　MIT　脳認知科学部　教育賞
* 2008年　　　日本学術振興会賞
* 2008年　　　日本学士院学術奨励賞
* 2019年　　　時実利彦記念賞

== 授業担当 ==

* B11a/b 薬理学講義・実習

== 所属学会 ==
* Society for Neuroscience
* 日本神経科学会
* 日本薬理学会
* 日本生理学会

== 個人的側面 ==
=== 趣味 ===
鉄道旅行、音楽鑑賞（バッハ、特にパイプオルガン曲）

=== 愛読書 ===
吉村昭氏の小説、藤原正彦氏の随筆

== 連絡先 ==
〒606-8501　京都市左京区吉田近衛町 
京都大学大学院医学研究科　システム神経薬理部門　A棟401号室 
電子メールアドレス：[mailto:yhayashi-tky@umin.ac.jp yhayashi-tky@umin.ac.jp] 
075-753-7531　内線84393

* ただしお問い合わせは学術・教育に関することに限らせていただきます。セールスなどに用いることは一切お断りします。
* 病状や治療についての相談などは受け付けません。

== 外部リンク ==
*[https://scholar.google.com/citations?hl=en&user=jK4VsLQAAAAJ&view_op=list_works&sortby=pubdate Google Scholar](論文の引用件数等)
*[https://orcid.org/0000-0002-7560-3004 ORCID]
*[http://www.researcherid.com/rid/C-2249-2008 ResearcherID] (論文の引用件数等)
*[https://researchmap.jp/2rikenbsi/?lang=japanese Research Map]

[[en:Yasunori Hayashi]]

募集

2026-04-12T23:22:09Z

Yasunorihayashi: 1版をインポートしました

私たちは、記憶の謎に興味を持ち一緒に研究してくれる仲間を探しています。

== 学部生 ==
　学部生は歓迎ですが、その時々のスタッフの余力も考慮する必要がありますので、ご相談下さい。連絡先より、林までご連絡ください。

== 大学院生 ==
　生物系あるいは数理系のバックグラウンドがある事が望まれます。出身学部は問いませんが、これまでの経歴によっては1年程度まず研究生として過ごすことをお薦めすることもあります。

　これらは、現在の大学院生が取り組んでいるテーマです。

* LTPの分子生物学的研究
* 記憶固定化の神経回路プロセスの解明
* 海馬セルアセンブリの形成と消長の観察と原理の解明
* 病態モデル動物でのセルアセンブリの異常の観察
=== 修士課程 ===
　4年制の学部を卒業された方は5年制の医科学専攻に応募することが可能です。生物系のバックグラウンドがない方は京都大学大学院生命科学研究科の小論文入試を受けて入学することも可能です。

=== 博士課程 ===
　修士号を持っている方、あるいは6年制の学部（医学、薬学、獣医学など）を卒業された方は、医科学専攻（3年制）あるいは医学専攻（4年制）に応募することが可能です。医科学専攻は編入試験のため、募集数は少なく不確定です。そのため、4年制の医科専攻に応募されることをおすすめします。

== ポスドク募集 ==
私たちは現在、意欲の高い研究者を募集しています。

研究分野は以下の通りです：
* 脳のレジリエンスとアルツハイマー病
* 記憶固定化の細胞および回路メカニズム

詳細については [mailto:yhayashi-tky@umin.ac.jp 林教授] までご連絡ください。

== 外部リンク ==
* 京都大学大学院医学研究科
* 京都大学生命科学研究科

メンバー

2026-04-12T23:22:09Z

Yasunorihayashi: 1版をインポートしました

== Principal Investigator ==
<gallery mode="nolines">
File:Yasunori Hayashi.jpg|[[林康紀]]
</gallery>

== Research Staffs ==
<gallery mode="nolines">
File:Tomohisa Hosokawa.jpg|[[細川智永]]
File:Steven Middleton.jpg|[[Steven Middleton]]
File:Nozomi Asaoka.jpg|[[浅岡希美]]
file:Misa Arizono.jpg|[https://www.misa-arizono.com/ Misa Arizono]
File:Taisei Hirouchi.jpg|[[廣内大成]]
File:Agata Idziak.jpg|[[Agata Idziak]]
File:Pinwu Liu.jpg|[[劉品吾]]
</gallery>

==Graduate Students==
<gallery mode="nolines">
File:Ayaka Bota.jpg|[[棒田亜椰花]]

File:Yaolong Li.jpg|[[Yaolong Li]]

File:Leah Kuo.jpg|[[Leah Men Shin Kuo]]

File:Xinzhi Jiang.jpg|[[Xinzhi Jiang]]

File:Chisato Suematsu.jpg|[[Chisato Suematsu]]

File:Chenxi Wang.jpg|[[Chenxi Wang]]

File:Diane Pagano.jpg|[[Diane Pagano]]

File:Junyu Liu.jpg|[[Junyu Liu]]

File:Kazutoshi Ikeda.jpg|[[Kazutoshi Ikeda]]

File:Ken Kunugitani.jpg|[[Ken Kunugitani]]

File:Jacky Liao|[[Jacky Liao]]

File:Yuqi Wang|[[Yuqi Wang]]
</gallery>

== Technical Staffs ==
<gallery mode="nolines">
File:Junko Kurahashi.jpg|[[倉橋順子]]
File:Akane Abe.jpg|[[阿部朱音]]
</gallery>

メインページ

2026-04-12T23:22:09Z

Yasunorihayashi: 1版をインポートしました

MediaWiki はインストール済みです。

ウィキソフトウェアの使い方に関する情報は[https://www.mediawiki.org/wiki/Special:MyLanguage/Help:Contents 利用者案内]を参照してください。

== はじめましょう ==
* [https://www.mediawiki.org/wiki/Special:MyLanguage/Manual:Configuration_settings/ja 設定の一覧]
* [https://www.mediawiki.org/wiki/Special:MyLanguage/Manual:FAQ/ja MediaWiki よくある質問]
* [https://lists.wikimedia.org/postorius/lists/mediawiki-announce.lists.wikimedia.org/ MediaWiki リリース情報メーリングリスト]
* [https://www.mediawiki.org/wiki/Special:MyLanguage/Localisation/ja MediaWiki をご使用の言語へ翻訳]
* [https://www.mediawiki.org/wiki/Special:MyLanguage/Manual:Combating_spam ご使用のウィキでスパムと戦う方法を学ぶ]

プロジェクト

2026-04-12T23:22:09Z

Yasunorihayashi: 1版をインポートしました

海馬CA1領域のLTP

神経活動移行性のAMPA受容体のシナプス移行[1]
GFPでタグすることによりAMPA受容体の局在を可視化している。

== タンパク質のシナプス移行と長期増強現象 ==
　海馬神経細胞に対して強い刺激を行うと、シナプス伝達効率が長期に向上することが知られています。これを長期増強現象(LTP)といい、学習・記憶の細胞レベルの現象ではないかと考えられてきました。しかし、どのようにしてシナプス伝達の効率が長期に向上するのかは明らかになっていませんでした。

　私達は、新しいAMPA型グルタミン酸受容体がシナプスへ移行することで、シナプス後部の感受性を向上しているのではないかと考えました。そのため、GFP融合蛋白質あるいは電気生理学的にタギングを行いAMPA受容体を区別できるようにした上で、新たなAMPA受容体がシナプスへ移行することを実証しました [1] [2] [3] 。このプロセスにはCa2+/カルモジュリン依存性タンパク質キナーゼII (CaMKII) とPDZドメインタンパク質との相互作用を必要としました。さらに活動依存性のシナプス移行はAMPA受容体に限ったものではなく、多くの蛋白質に系統的に起こることを示しました [4]。

　一方で、このプロセスには一般に考えられてきたのとは異なりAMPA受容体のリン酸化は必要としませんでした[2]。リン酸化されているAMPA受容体の量は非常に僅かなもので、シナプス移行を説明するものではありませんでした[5]。そのため、AMPA受容体のシナプスへの移行の引き金となるメカニズムと一旦移行した受容体をそのシナプスに留めるメカニズムは未だ不明です。

CaMKIIによる液-液相分離[6]
CaMKIIの活性化により、NMDA受容体（緑）とAMPA受容体（赤）が分離した。
== 液-液相分離とシナプス可塑性 ==
　Ca2+/カルモジュリン依存性蛋白質キナーゼII (CaMKII)はシナプス可塑性に必要なセリン・スレオニンキナーゼとして知られてきています [7] 。CaMKIIはシナプス後肥厚(PSD)画分に他のどのシグナル伝達分子よりも多量に含まれており、殆ど構造タンパク質と同程度の量が存在します[7]。キナーゼは 1分子で、多数の基質蛋白質をリン酸化出来るので、CaMKIIがキナーゼとして働くのだけでしたら、こんなにたくさんある必要はありません。また、CaMKIIは他のキナーゼには見られない12量体構造をとっています。これらは謎として残されてきました。

　一方で、私達は低分子GTP結合タンパク質Racを活性化する、Tiam1がCa2+依存的にCaMKIIとして安定した結合を形成することを見出しました[8]。それだけではなく、CaMKIIは多数のタンパク質と結合して、それらをクロスリンクすることに気付きました（未発表）。これらの結果から、CaMKIIは液-液相分離を起こすのではないかという考えに至りました。液-液相分離とは蛋白質の溶液が、水と油のように濃縮相と稀釈相に分離する現象です [9] 。CaMKIIは不活化型の時は分離しませんでしたが、Ca2+で活性化すると液-液相分離を起こし、濃縮相を形成しました。さらにその他の蛋白質の濃縮相への集積も促しました [6]。私達は、このCaMKIIの性質が、LTPに伴って蛋白質がシナプスへ移行、集積する原理ではないかと考えています[10]。

== 樹状突起スパインの構造的可塑性の分子機構 ==
　さらにシナプスの活性化により、シナプス形成の場である樹状突起スパインの拡大も引き起こされます [11] [12] [4]（動画）。FRETセンサーを用いることで、これに伴い線維状アクチンが増加することも示しました [13] [14]。重要なことは、この変化は刺激後少なくとも持続したことです。増加したアクチンにより、シナプス構造が拡大するのと同時に、その他のタンパク質の足場として機能していると考えられます。

　私達は生化学的実験によりCaMKIIがアクチン線維を束化することができることを見出しました[15]。CaMKIIはLTP誘導に伴い活性化されるとF-アクチンから遊離し、F-アクチンとその制御因子が結合することが出来ます[16]。このことから、CaMKIIは興奮性シナプスで情報伝達分子であるばかりではなく、構造蛋白質しても重要な役割を果たしていると考えています[17][7]。

構造LTP[4]
赤い点が出た時点でグルタミン酸の脱ケージ化でGFPを発現するスパインの先端を刺激している。

アクチン重合とスパインの拡大[13]

CaMKIIによる構造LTPのゲート機構[16]
CaMKIIの自己リン酸化により線維状アクチンから離脱し、その修飾が可能となる。

== 記憶エングラムの動態解析 ==
　海馬には動物がある場所にある時にいる特異的に発火する、場所細胞と呼ばれる細胞が存在し、場所に関する記憶をコードしていると考えられています。しかし、場所細胞がどのように形成され、それくらい持続するかはよく判っていませんでした。これを解明するため、仮想現実空間内でマウスを行動させ、海馬から二光子顕微鏡でカルシウム反応を記録する実験を行いました [18] [19] [20] 。カルシウム反応の画像から、自動的に個々の細胞を分離し、スパイクパタンを予測しています [21] 。この実験により記憶エングラム細胞は報酬やランドマークがある所で特異的に安定化されること、また自閉症モデル動物ではそれが障害されることが明らかになりました[20]。

動画. マウス仮想現実空間[19]

動画. 行動中の動物海馬から記録した、Ca2+反応

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2026-04-12T23:22:09Z

Yasunorihayashi: 1版をインポートしました

== 名古屋、東京方面より京都駅まで==
　JR東海道新幹線「のぞみ」にて東京から京都駅まで約2時間15-20分、名古屋駅から約35分。

== 関西空港から京都駅まで ==
　JR特急はるかにて京都駅まで約1時間20分。日中は30分毎。最終は22時14分関西空港駅発。

== 京都駅から ==
=== 鉄道 ===
　JR奈良線（8-10番線）、宇治、奈良方面行き全列車にて東福寺下車。京阪本線、出町柳駅行きに乗りかえ、神宮丸太町駅まで。徒歩約10分。

=== バス ===
　206系統北大路バスターミナル行き（東大路経由）：駅烏丸口バスターミナルD2乗り場から、近衛通バス停下車。徒歩2分。混んで時間はかかるが本数が多い。時刻表はこちら。
京大病院ライナー（hoop）：駅新幹線中央口を出て、八条口バスターミナルE1乗り場から、京大病院バス停下車。徒歩6分。本数少なめ。時刻表はこちら。

== 構内地図 ==
　医学部基礎A棟4階です。
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== 芝蘭会館アネックス ==
　京阪鴨東線神宮丸太町駅から約15分。

　Hoopバスで京都大学あるいは市バス京大正門前下車、徒歩１分。
<html><iframe src="https://www.google.com/maps/embed?pb=!1m18!1m12!1m3!1d816.8187203930523!2d135.77746446868957!3d35.02485260573703!2m3!1f0!2f0!3f0!3m2!1i1024!2i768!4f13.1!3m3!1m2!1s0x6001085885011119%3A0x1d3e356e91eb1cd4!2z6Iqd6Jit5Lya6aSo5Yil6aSo77yI5Zu96Zqb5Lqk5rWB5Lya6aSo77yJ!5e0!3m2!1sja!2sjp!4v1753692317417!5m2!1sja!2sjp" width="600" height="450" style="border:0;" allowfullscreen="" loading="lazy" referrerpolicy="no-referrer-when-downgrade"></iframe></html>

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